1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА И ЗАДАЧИ ИССДЕДОВАНИЙ.
1.1. Общие сведения.
Тритикале - первая зерновая культура, созданная человеком, которая получена при скрещивании пшеницы (Triticum) с рожью(Secale).Создание тритикале (пшенично-ржаных гибридов) - нового вида зерновых культур, обладающих рядом выдающихся качеств и представляющего собой новый ботанический род. Путем объединения хромосомных комплексов двух разных ботанических родов - пшеницы и ржи, человеку удалось впервые за историю земледелия синтезировать новую сельскохозяйственную культуру, которая по мнению специалистов, в недалеком будущем станет одной из ведущих зерновых культур, а также будет возделываться на зеленый корм. Тритикале - пшенично-ржаной гибрид, относится к амфиплоидам типа аллополиплоидов. Применяют также и другой термин - амфидиплоид в том случае, когда неизвестна геномная структура родительских видов или виды являются диплоидами. При получении пшенично-ржаных гибридов геномный состав пшеницы и ржи хорошо известен, поэтому для обозначения таких гибридов более правильный термин"амфиплоид"./1/
Амфиплодия - общее обозначение всех типов полиплоидии, наблюдающихся при скрещивании двух или большего числа диплоидных видов, первоначально изолированных друг от друга стерильностью гибридов.
Аллополиплоидия - полиплоидия на основе объединения и умножения двух или нескольких целых геномов, принадлежащих разным видам или родам. Геном - гаплоидный набор хромосом с локализованными в нем генами; в более широком смысле под геномом понимают также совокупность наследственных элементов, локализованных в ядре.
Амфиплоиды - полиплоиды, возникшие в результате соединения и последующего удвоения хромосомных наборов двух разных видов или родов.
Пшеница мягкая Triticum aestivum содержит 2n=42 хромосомы, пшеница Triticum durum-2n=28 хромосом и рожь Secale cereale-2n=14 хромосом. К роду Triticale ученые относят все разнообразие полученное селекционерами пшенично - ржаных аллополиплоидов. Это название дано в 1931г.; оно получено от сложения первой и второй половин названий исходных родов -Triticum и Secale. Раз личают тритикале: октоплоидные
2n=56=[(42:2)+(14:2)]x2,т.е.гибрид мягкой пшеницы и ржи, гексаплоидные 2n=42=[(28:2)+(14:2)]x2,т.е.гибрид твердой пшеницы и ржи. По большинству показателей гексаплоидные тритикале считаются лучшими. Во многих странах мира ведется систематическое изучение новой культуры тритикале./2/
1.2.Развитие зерновки тритикале.
Подобно другим хлебным злакам, у тритикале зерно развивается из семяпочки, содержащей единственную материнскую клетку мегаспоры. При цветении она содержит зародышевый мешок, внутри которого находятся яйцеклетка, две дегенерирующие синегирды, два слившихся полярных ядра и несколько антипод.
Таким образом на этой стадии зародышевый мешок окружен двумя интегументами (внутренним и наружным),тонким мясистым перикарпием и двумя плёнками - верней и нижней цветковыми чешуями. Оплодотворение начинается при цветении, но не завершается до тех пор, пока не пройдёт приблизительно два дня после разрыва пыльцевого зерна и появления пыльцевой трубки. При оплодотворении зародышевый мешок содержит проэмбрион(обычно четырёхклеточный),многочисленные свободные ядра эндосперма и несколько крупных антипод. Нормально деление ядер происходит довольно синхронно, вначале с удвоением числа ядер в течение 4-5ч и в течение первых 72ч развития средняя продолжительность цикла деления ядер составляла около 8ч. К концу этого периода скорость деления ядер внезапно падает, и начинают формироваться клеточные оболочки. Антиподы, число которых варьирует, обыкновенно располагаются в середине зародышевого мешка и окружены ядрами эндосперма. Через 2-3 дня после цветения они обычно начинают разрушаться. Антиподы можно узнать о большим размерам и крупным неправильным ядрышкам. При распаде они, вероятно, создают источник питания для развивающегося эндосперма. Однако в эндоспермах некоторых тритикале через 48ч после оплодотворения выявляется явная асинхронность, и на 72-м часу часто видны аберрантные полиплоидные ядра.
На третий или четвёртый день после цветения начинает разрушаться богатая крахмалом ткань перикарпия. Это сопровождается резким усилением активности амилазы и разрушением мелких сферических крахмальных зёрен, характерных для клеток перикарпия.
Наружный интегумент состоит из трёх слоёв клеток, из которых к моменту созревания сохраняется лишь один. Спустя примерно три дня после цветения в этом слое образуются функционирующие хлоропласты, и в его клетках можно видеть крахмальные зёрна. Непосредственно под наружным интегументом расположены два слоя клеток внутреннего интегумента. Между шестым и восьмым днём после цветения они обычно разрываются увеличивающимся эндоспермом, и сплющенные остатки клеток образуют, как уже описано, семенную оболочку. Деление клеток развивающегося эндосперма прекращается примерно через 12-14 дней после цветения. Последующее его развитие происходит путём увеличения размеров клеток и накопления в них зёрен крахмала и запасного белка.
Во многих линиях тритикале сморщивание зерна является стойким и серьёзным недостатком качества, приводящим к низкой натуре зерна, плохому внешнему виду и неудовлетворительным мукомольным качествам./2/
Тщательное исследование срезов зёрен тритикале линии 6А190 выявляет участки сильной деформации алейроновых клеток. Отмечаются и другие повреждения, при которых исчезают целые участки алейронового слоя и прилегающего эндосперма. В некоторых случаях при помощи светового микроскопа можно видеть вызванные сморщиванием нарушения, тянущиеся через весь эндосперм от перикарпия до бороздки. Внешние проявления сморщивания становятся заметными примерно через 34 дня после цветения, когда зерно начинает терять влагу. Однако порождающие этот дефект нарушения впервые можно распознать на значительно более ранней стадии. Начиная с неправильного развития эндосперма, обусловленного асинхронностью клеточного деления, исследование морфологии развития некоторых линий тритикале показало, что сморщивание зерна во многих случаях возникает с нарушения функций периферического слоя эндосперма. В некоторых сморщенных зёрнах у вершины бороздки имеется большой участок, в пределах которого не развиваются клетки ни алейронового слоя, ни эндосперма. В этом участке клетки эндосперма часто малы, сильно деформированы и лишены содержимого./1. /
1.3.Морфология зерна тритикале.
Морфология зерна тритикале сильно напоминает таковую у родительских видов. Так по внешнему виду зерновка тритикале совмещает в себе признаки родителей. Она обычно более длинная, чем зерновка пшеницы(10-12мм),и более широкая, чем зерновка ржи(до 3 мм).Хотя зачастую встречается, что длина зерновки тритикале равна приблизительно 11мм.Подобно зерновкам пшеницы и ржи, она имеет бороздку между двумя выступающими щётками, а также хохолок и зародыш на концах. Один из основных недостатков, препятствующий распространению тритикале, - плохие свойства зерна. Может быть сморщивание у некоторых зёрен тритикале между хохолком и зародышем. Нередко после цветения в зерне повышается активность амилазы, при этом крахмальные зерна разрушаются, особенно в области алейронового слоя и бороздки. В результате созревшие зерна получаются плохо выполненными, сморщенными./3/
Строение зерна тритикале в общих чертах сходно с таковым у исходных родительских видов. Крахмальные зёрна в основном сферические, но встречаются и многоугольные формы. Также одна из отличительных особенностей зерновки тритикале - более неправильная форма клеток алейронового слоя. В области бороздки встречаются алейроновые клетки, расположенные в два или три слоя. Эндосперм имеет структуру, типичную для злаковых культур. В эндосперме иногда видны "пустые" области, в которых не происходит формирования крахмальных зёрен. Тип развития эндосперма и формирование крахмальных зёрен тритикале сходен с таковыми у твёрдой пшеницы, ржи и твёрдозёрной красной яровой пшеницы.
Зрелые крахмальные зёрна тритикале содержат как бороздчатые крупные, линзообразные гранулы, так и сферические зёрна. Одна из насущных проблем, возникших при выведении сортов тритикале, - сморщивание семян при приближении зрелости. Высокая активность амилазы приводит к разрушению крахмала эндосперма и задержке развития клеток. Вероятно это имеет отношение к сморщиванию зерновки, сопутствующему развитию тритикале.
Зёрна развиваются в цветках, обычно по три в колоске, хотя в центральных колосках часто можно увидеть один - два дополнительно недоразвитых цветка. Колос имеет от 30 до 40 колосков, так что потенциально в одном колосе могло бы развиться более сотни зёрен, но на практике фактический урожай намного ниже потенциально возможного.
Созревающие колосья тритикале в длину часто превышает 15см и обычно остистые. При созревании зёрна сухие (w=10-12%),одиночные и не осыпаются. Зерно тритикале заметно длиннее зёрен пшеницы, достигают 10-12мм в длину и до 3мм в ширину. Продольная бороздка, проходящая по всей длине брюшной стороны зерновки, в разных сортах имеет различную глубину. Часто у сортов со щуплой зерновкой в начале бороздки имеются большие пространства, где клетки эндосперма не развиваются.
Зёрна тритикале обычно желтовато-коричневые, но эта часто маскируется складками и чешуйками наружной продольной оболочки, которые значительно отвлекают внимание от внешнего вида самого зерна.
Плодовая оболочка зерновки тритикале имеет развитую поверхность со множеством морщин радиусом 2-10 мкм, углублений 2-4 мкм конусообразной и сферической формы диаметром 4-10 мкм, которые значительно увеличивают поверхность тритикале по сравнению с пшеницей и рожью. При рассмотрении продольных и поперечных срезов плодовой и семенной оболочек и алейронового слоя выявлено наличие множества полостей размером 2-10 мкм .Плодовая оболочка неплотно прилегает к семенной .Между ними имеются поры шириной 0,2-4 мкм. Клетки алейронового слоя на поперечном срезе имеют неправильную ,а в продольном срезе -правильную геометрическую форму .Внутри клеток содержатся в большом количестве алейроновые зерна ,между которыми имеются поры шириной 0,5-1,5мкм.При рассмотрении центральной части эндосперма зерна тритикале установлено, что крахмальные зерна ,как вдавленные, лежат в белковой матрице. Однако, между белковой матрицей и крахмальными зернами имеются поры шириной 0,5-2мкм. Зародыш тритикале весьма напоминает зародыш пшеницы и состоит из зародышевой оси и щитка, который функционирует как запасающий, пищеварительный и поглощающий орган./4/