•В настоящее время среди огромного числа соединений различных классов, обладающих физиологической активностью на растениях, выявлено относительно небольшое количество веществ с гаметоцидным действием. Важнейшими физиологически активными соединениями являются гибберел-лины (ГКз) 'и гетероауксины (2-индолилуксусная, 2-нафтил-уксусная, 2,3,5-трийодбензойная кислоты), соли ;и эфиры 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты, 4-хлор-2-мет'илфеноксиук-сусной и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислот.
Из соединений алифатического ряда гаметоцидную активность проявили 2,3-дихлоризомасляная кислота, 2,3-дяхлор-пропионовая, 2,3,3,3-тетрахлоризомасляная, 2,2,3-трихлормас-ляная, 2,2,3-тpиxлopизolмacлянaя, 2,2-дихлорпроп.ионовая.
38
.Эти 'соединения, применяемые вначале как гербициды, проявили различную степень гаметоцидной активности, будучи апробированными на ряде сельскохозяйственных культур [102, 103, 124]. Среди перечисленных кислот рекомендованы как перспективные гаметоциды: натриевая соль 2,3-дихлор-изомасляной кислоты (фирменное название мендок, или FW-450), кальциевая соль (FW-676) и магниевая соль 2,3-ди-хлоризомасляной кислоты (G-315), 2,2-дихлорпропионовая кислота (далапон). При нанесении водных растворов этих соединений на листья препараты поглощаются тканями листовой пластинки и проникают через проводящую систему к генеративным органам. Опыты с применением радиоактивных изотопов показали, что FW-450 аккумулируется в пыльниках в больших количествах, чем в яйцеклетке [26]. Однако содержание препарата, отмеченное в яйцеклетке (при концентрациях, вызывающих гаметоцидный эффект), достаточно, чтобы вызвать побочные нежелательные действия — редукцию женской фертильности.
Препараты FW-676 и G-315 применяли для стерилизации пыявцы у овса в фазы выхода в трубку и начала колошения. Оба соединения оказались слабоэффективными для этой культуры [116].
'При изучении в полевых условиях возможности химической кастрации растений озимой ржи с помощью FW-450, ГМ)К.'и далапона установлено, что обработка растений FW-450 в концентрации 1% при дозе 2,5 мл на растение в конце фазы кущения и в начале выхода в трубку снижала фертильность пыльцевых зерен без значительного повреждения женских генеративных органов [102, 103]. При обработке растений 0,5°/о-ным раствором далапона в начале фазы выхода в трубку или 0,05%-ным раствором ЛМК в дозе 5 мл на растение в конце фазы выхода в трубку — начала колошения были получены оптимальные результаты для этих соединений. Однако и в данных условиях оба препарата вызывали нарушения в росте и развитии растений и стерилизацию не только мужских, но и женских генеративных органов, что сопровождалось снижением завязывания семян [102, 103]. По-видимому, эти явления связаны не только с концентрацией препарата, дозами растворов и числом опрыскиваний, но и с взаимодействием препарата с объектом обработки.
Z. Natrova [102, 103] считает, что результаты химической кастрации далапоном, FW-450 и ГМК, при указанных дозах;
концентрациях и сроках обработки могут быть использованы для замены ручного кастрирования при скрещивании с целью получения большего количества гибридных семян озимой рж.и, чем теоретически ожидаемые 50% при свободной панмик-39
сии обоих партнеров, а также в случае изучения гетерозиса прд диаллельном скрещивании.
НЕКОТОРЫЕ ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ГАМЕТОЦИДОВ
Повышенная проницаемость тканей у растений с ЦМС является отрицательным фактором, способствующим проникновению различного рода инфекций. Доказано, что мембраны митохондрий растений кукурузы с цитоплазматически наследуемой мужской стерильностью характеризуются повышенной чувствительностью к патотоксину, выделенному из Helmin-thosporiummaydic, раса Т., так как структура и проницаемость мембран митохондрий стерильных растений отличаются от митохондриальных мембран фертильных растений [46, 133]. Гибель стерильного аналога наступала в результате разобщения окислительного фосфорелирования патотоксином в митохондриях, что обусловливало дисбаланс энзиматиче-ских реакций [114]. Указанное явление связывают также с изменениями в мембранах митохондрий с мужской стерильностью и отводят в этом значительную роль белкам внутренней мембраны [63].
Повышенная чувствительность растений с ЦМС к инфекциям и факторам окружающей среды, вероятно, имеет более сложный биохимический базис, и трудность поддержания линий с ЦМС обусловливает необходимость поисков эффективных гаметоцидов, селект.ивно индуцирующих мужскую стерильность без сопутствующих побочных явлений, снижающих урожайность. Одним из нежелательных факторов при использовании рекомендованных в настоящее время гаметоцидов (этрел, ГМ'К, FW-450) является повышенная проницаемость мембран и клеточных стенок, способствующая развитию различного рода инфекций.
Определенная фитотоксичность производных феноксиуксус-ной кислоты и ал.ифатических хлорсодержащих кислот также способствует снижению урожайности, а часто и гибели растения. Под воздействием производных феноксиуксусной кислоты в растительных тканях изменяются соотношения самих фенольных соединений клетки. Разностороннее влияние фё-нольных компонентов в растениях и их участие в регулировании ростовых процессов посредством связи с фитогормона-м.и свидетельствуют о важности этой группы соединений для нормального или абортивного течения процессов спорогенеза. Наиболее чувствительными к воздействию производных феноксиуксусной кислоты и алифатических кислот являются флавоноиды, оксикумарины и бензойные кислоты [II]. Этим,
40
по-видимому, объясняется различная степень токсичности большинства гаметоцидов, относящихся к данным типам соединений, так как накопление свободных фенольных производных (агликонов), обладающих высокой токсичностью, должно инактивироваться в тканях путем образования глю-козидов [42, 136]. Однако низкое содержание моносахаров и высокая активность глюкозидаз при нанесении этого типа препаратов на растения приводят к тому, что у обработанных растений наблюдаются фитотоксические эффекты и степень поражения зависит от чувствительности вида или сорта к этим препаратам [22, 38]. Углеводный обмен у растений с ЦМС изменяется следующим образом. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений сопровождается нарушением синтеза и обмена углеводных компонентов, что выражается в низком содержании крахмала (при параллельном угнетении активности амилазы) и значительном увеличении дефицита Сахаров по мере развития микроспор [41, 87].
Соединения, обладающие гаметоцидными свойствами и относящиеся к производным феноксиуксусной кислоты, наряду с гаметоцидным эффектом, как правило, оказывают тормозящее, действие на рост и развитие растения, что негативно сказывается на урожайности [33, 35, 37]. Сумма всех нежелательных .неустранимых до сих пор воздействий этой группы препаратов объясняется скорее всего аддитивным эффектом самого препарата и эндогенных фенольных соединений. Роль фенольных компонентов у обработанных растений изменяется существенным образом. Ауксины и гиббереллины, ответственные за рост и развитие растений, частично или полностью инактивируются в результате блокирования фенольными соединениями их ферментных систем, а эндогенные фенольные ингибиторы, особенно продукты их окисления — хиноны, оказывают непосредственное влияние на ростовые процессы и вызывают фитотоксические эффекты у растений [12, 18, 22].
Поскольку физиологическая активность большинства соединений, обладающих гаметоцидными свойствами, проявляется в меристеме, чувствительность растений к ним должна контролироваться генетически. Установлено, что чем чувствительнее сорт к действию далапона, тем интенсивнее ответная реакция, т. е. метаболические сдвиги в синтезе РНК и белка [13].
Физиологическая активность 2,4Д проявляется в первичных и вторичных меристемах. Интенсивность проникновения 2,4Д-—214C из листьев в стебель и к генеративным органам растений, чувствительных к этому препарату, существенно отличается от устойчивых видов [38]. Быстрая аккумуляция препарата меристемой наблюдается у растений в следующем по-41
рядке: горчица > подсолнечник > фасоль > соя > 'хлопчатник. Слабая аккумуляция меристематической тканью отмечена у культур: тимофеевка < пшеница < огурец < клубника. Эффект препарата (и его фитотоксичность) зависит от подвижности соединения, его иммобилизации и высокой скорости метаболизма вещества в тканях. У устойчивых растений энзиматическое преобразование препарата приводит к нивелированию эффекта его действия. Влияние препарата тем сильнее, чем длительнее его присутствие в тканях в неизменном виде. Этим объясняется широкая шкала доз гаметоцидов не только для различных культур, но и в пределах определенной культуры в зависимости от сортовых особенностей. Так, этрел расщепляется в тканях, имеющих слабокислую реакцию [47].
При сравнении действия 2,4Д на относительно чувствительную яровую пшеницу (сорт Лютесценс 758) и яровой ячмень (сорт Винер), отличающийся устойчивостью к хлорфе-ноксикислотам, установлено, что при обработке в одну и ту же фазу (5—6-го листа) у пшеницы наблюдалось угнетение роста, сопровождающееся частичным повреждением растений, у ячменя та же доза (0,7 кг/га) стимулировала рост и развитие растений [10].
В опытах по индукции мужской стерильности у проса обнаружена сортовая специфика при воздействии 2.4Д [40]. Скороспелые сорта при морфологически одинаковой фазе развития по сравнению с позднеспелыми сортами обладали иным этапом органогенеза. Эффективность гаметоцида зависела не только от концентрации и наносимой дозы, сорта и фазы развития в момент обработки, но и от погодных условий. Поэтому, наряду с основной концентрацией, рекомендуется применять две смежные. Кроме сортовых показателей, высокогете-розисное растение обладает защитным действием против химической обработки [361.