Пчелы зимнего клуба по мере потребления запасов меда медленно передвигаются вдоль улочек. Поэтому важно, чтобы на пути продвижения клуба пчелы постоянно находили необходимые запасы корма. Считается целесообразным оставлять в каждой рамке не менее двух килограммов меда, а всего 16—18 кг на зимнее время. Одновременно с медленным передвижением всего зимнего клуба происходит перемещение пчел, находящихся на периферии клуба, внутрь его и наоборот. Изменение положения пчел в клубе представляет собой целесообразное биологическое приспособление: если бы пчелы, находящиеся на периферии клуба, не имели возможности время от времени проникать в более теплую часть его, то они подвергались бы риску застывания от холода; отмирание периферийных пчел, в конце концов, повлекло бы за собой гибель всей пчелиной семьи. Указанное приспособление связано с разницей между температурами внутренней части зимнего клуба и наружной. Так, по наблюдениям Тульской опытной станции, максимальная температура зимнего клуба достигала +32,4°, минимальная опускалась до +10,7° (средняя — плюс 21—22°). По Армбрусте-ру (1922) и другим исследователям, температура зимнего клуба в пространстве между пчелами при наружной температуре, равной минус 20°, колеблется в пределах от +10 до +36°. Согласно тепловой теории Армбрустера, снижение температуры зимнего клуба до +13° вызывает возбуждение пчел, а затем тепловой скачок, сопровождающийся повышением температуры до плюс 20—30°. Для каждого теплового цикла необходимо 22 часа. Теория Армбрустера позднейшими исследованиями не подтвердилась. Гесс (1926), Гиммер (1927), Жданова (1958) нашли небольшой тепловой центр в середине клуба, в котором или поддерживается постоянная температура, или происходит нерегулярное ее колебание. Температуру пространства между отдельными пчелами в клубе они определяли ртутным термометром или с помощью термоэлементов. На вопрос о регулировании температуры зимнего клуба отдельными пчелами в исследованиях Гесса и Гиммера не дается ответа. Гиммер предполагал, что раздражителем для осуществления процесса нагревания должно быть беспокойство пчел в поверхностном слое клуба под действием низкой температуры. Такие пчелы проникают в середину клуба и побуждают находящихся там пчел к выработке тепла.
Однако в действительности никакой ритмики в деятельности пчел по регулированию температуры зимнего клуба не существует. Об этом свидетельствуют данные обстоятельных опытов Эша. Температуру пчел в зимнем клубе он измерял с декабря 1958 г. по март 1959 г. в наблюдательном улье Фриша, находившемся в необогревае-мом помещении. Подопытные пчелы, как и в ранее описанных опытах, могли передвигаться в клубе с закрепленными на их теле термоэлементами (как бы на привязи). Отдельные пчелы находились под наблюдением от 15 дней до 3 недель. Согласно наблюдениям Эша, не было ни одного случая, когда бы температура тела пчелы падала ниже +18°, хотя нередко температура внутри улья вблизи летка опускалась до —5° и подопытные пчелы в такие дни оказывались в наружной части клуба. Температура груди пчелы, брюшка и воздуха (в 0,5 см над грудью) на поверхности клуба были очень близкими друг к другу. Температура груди пчелы лишь на 1—2° оказывалась выше температур в двух других местах. Пчелы в зимнем клубе в большинстве случаев висели неподвижно, временами слегка покачивая брюшком. Перемещение же их с периферии внутрь клуба происходит без видимого повода. В противоположность мнению Армбрустера никогда не наблюдалось, чтобы холодовое раздражение вызывало внезапное, скачкообразное повышение температуры тела у пчел в поверхностной части клуба. Напротив, промеры в трех точках при продвижении пчел внутрь клуба показали равномерное повышение температуры тела подопытных особей. При этом температура груди пчелы медленно повышалась по сравнению с температурой брюшка и воздуха. Когда пчела проникает в середину клуба, температура ее груди оказывается на 3—6° выше температуры брюшка. Температура же брюшка в это время близка к температуре окружающего воздуха (в 0,5см над грудью). Здесь, в середине клуба, у подопытных пчел наблюдаются многочисленные тепловые скачки, так же как это было замечено у пчел, поддерживающих постоянную температуру в гнезде с расплодом.
В центре клуба подопытные пчелы находились разное время, в некоторых случаях до 12 часов. Пчелы оставляют самую теплую центральную часть клуба аналогично описанному выше проникновению в него или в течение приблизительно 20 мин., но могут удаляться от центра медленно, часами. Замечено, что высота тепловых скачков груди пчелы при обратном перемещении из центра клуба постепенно снижается и температура груди, брюшка и воздуха постепенно выравнивается. Температура груди пчел зимнего клуба колеблется в пределах от + 20 до +36°. Из 146 часов наблюдений была определена средняя относительная продолжительность температур, зарегистрированных в груди пчел зимнего клуба, причем преобладающей оказалась температура около плюс 28— 29°.
Наблюдениями также установлено, что нет определенной ритмики при перемещении пчел в зимнем клубе: они перемещаются внутрь клуба через нерегулярные промежутки времени. Деятельность пчел по выработке тепла начинается после проникновения их внутрь клуба, причем процесс увеличения тепла сопровождается потреблением ими корма в центре клуба. Если, например, взять пчелу с поверхности зимнего клуба и накормить ее медом, то сразу же после этого сильно повышается температура ее тела. Выяснено, что в зимнем клубе существует центральная, самая теплая часть, температура в которой достигает + 36°. Только число пчел, поддерживающих такую температуру в зимнем клубе, незначительно по сравнению с числом их, обеспечивающих постоянную температуру в гнезде с расплодом в летнее время. По этой причине тепловой центр узко ограничен. Беспокойство, причиняемое зимнему клубу стуком по улью или раскрыванием его, на что сидящие вблизи пчелы отвечают жужжанием, вызывает повышение температуры груди, брюшка пчел и окружающего их воздуха (температура груди повышается на 8-—10°). Сильное беспокойство, сопровождающееся тепловыми скачками, продолжается приблизительно 20 минут, после чего постепенно восстанавливается исходное состояние.
Описанные выше для зимнего клуба опыты выполнены в наблюдательном улье. Не исключено, что в ульях других систем окажутся отклонений от полученных результатов. Тем не менее вероятно, что температура груди пчелы выравнивается с температурой брюшка только во время недеятельного состояния пчелы. Во всех других случаях температура груди значительно выше температуры брюшка. Повышение же температуры брюшка по сравнению с окружающим воздухом (в 0,5; 1,0. и 1,5 см над грудью пчелы) есть следствие более высокой температуры груди пчелы. По-видимому, грудь пчелы служит источником образования тепла. Электрофизиологическим методом установлено, что тепло вырабатывается пчелой вследствие сокращений грудной мускулатуры (жужжание, производимое пчелами, совпадало с периодами нагревания).
В основе регулирования температуры тела пчелы лежит обмен веществ, протекающий в зависимости от температуры окружающего воздуха. Кроме фактов, приведенных выше, это подкрепляется и другими исследованиями. Так, в опытах Парона (1909) с 200 пчелами, заключенными в стеклянный цилиндр, потребление кислорода находилось в отрицательной связи с внешней температурой: чем выше температура воздуха, тем меньше потреблялось кислорода. Фри и Бот (1958) установили, что способность к регулированию температуры проявляется даже у пчел небольших групп (25, 50, 100 и 200 особей). Уже скопившись в количестве 25 штук, пчелы могут поддерживать температуру +36°. Изучая потребление сахара маленькими группами пчел в течение суток, Фри и Бот нашли, что количество потребляемого пчелами сахара находится в обратной зависимости от температуры воздуха: с повышением окружающей температуры потребление сахара пчелами уменьшается, и наоборот.
Тип теплового режима отдельной пчелы. В силу того что и в летнем гнезде, и в зимнем клубе температура тела пчелы в фазе покоя приближается к температуре окружающего воздуха, пчелы не могут быть отнесены к животным с постоянной температурой тела (гомойотерм-ным). Они ближе стоят к животным с непостоянной температурой тела (пойкилотермным). Некоторые рассматривают пчел как гетеротермных животных, имея в виду, что у таких организмов температура тела хотя и непостоянна, но может изменяться в зависимости от потребностей. В этом отношении пчел сравнивают с летучими мышами.
Газовый режим зимнего клуба. Внутри зимнего клуба концентрация углекислого газа достигает 3—4%, а концентрация кислорода — около 18%. Приспособленность зимующих пчел к высокой концентрации углекислого газа связана с тем, что повышенное содержание углекислоты действует замедляющим образом на процессы обмена веществ, вследствие чего уменьшается трата энергии, потребление пищи, предупреждается переполнение задней кишки. В результате создаются условия для жизнестойкости пчелиной семьи в зимнее время.