Селекция пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине (стр. 1 из 5)

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Особенности селекции пшеницы на устойчивость к болезням

Возбудитель заболевания

Генетика устойчивости

Исходный материал для селекции

Методы селекции

Методика и техника селекционного процесса

Достижения селекции

Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Пшеница является важнейшей продовольственной и кормовой культурой. В мире она занимает лидирующее место по посевным площадям среди возделываемых культур. Такое широкое распространение объясняется высокой питательностью и возможностью разностороннего использования и переработки пшеницы.

Дальнейшее увеличение производства зерна пшеницы возможно, главным образом, за счёт роста урожайности и снижения потерь, в первую очередь связанных с заболеваниями. В настоящее время потери урожая неустойчивых к опасным патогенам сортов пшеницы достигают в эпифитотийные годы до 60%. При внедрении интенсивных технологий возделывания, как пшеницы, так и зерновых культур в целом, из-за микроклимата в посевах резко возрастает вредоносность листостебельных патогенов. Применение химических средств защиты растений, которые предусматриваются в этой технологии, связано не только с огромными затратами средств, но и, самое главное, с отрицательным воздействием на окружающую среду. Помимо этого химический метод не всегда гарантирует ожидаемый результат, и это, прежде всего, относится к ржавчинным болезням зерновых культур.

Во всем мире устойчивый сорт является важнейшим элементом в системе интегрированной защиты растений от болезней и вредителей. В России селекция пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине проводится более 40 лет.

Несомненно, что выведение и распространение устойчивых сортов – экологически перспективный путь развития сельского хозяйства. Однако этот процесс обязательно должен идти непрерывно, поскольку абсолютной устойчивости создать невозможно и устойчивость к любому агенту рано или поздно может быть преодолена возбудителем. Тем не менее, экономическая эффективность этого метода защиты может быть весьма велика и превышать эффект от использования пестицидов в десятки раз.

ОСОБЕННОСТИ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ

Создание устойчивых к болезням и вредителям сортов – весьма сложное и трудное направление в селекции, особенно у пшеницы. Трудности в селекции пшеницы связаны, прежде всего, с тем, что каждый патоген имеет физиологические расы. Так, число рас листовой ржавчины превышает 180. Далее, патоген довольно быстро эволюционирует, нередко опережая селекционный процесс выведения нового сорта. Это создает необходимость вести постоянный контроль изменчивости, как самой культуры-хозяина, так и паразита, и с учетом изменений, происходящих в популяции патогена, вести поиск новых генов устойчивости.

Однако главное затруднение в селекции на устойчивость к болезням связано со сложным характером взаимодействия между двумя биологическими системами (двумя организмами) – пшеницей и патогеном. Нужно учитывать генетические системы того и другого, а также тщательно контролировать внешние условия с учетом их влияния, как на растение, так и на болезнь. Основа современных представлений о взаимодействии хозяин-паразит была сформулирована Н.И. Вавиловым в 1935 году. Взаимодействия хозяин-паразит, приводящие к снижению вредоносности последнего, могут быть следующими.

1. Устойчивость, обусловленная наличием немногих расоспецифических генов (вертикальная устойчивость, или специфическая), большого числа малых аддитивно взаимодействующих генов, дающих неспецифический по отношению к отдельным расам эффект или универсально-устойчивыми моногенами (горизонтальная устойчивость).

2. Толерантность к паразиту – низкая вредоносность на фоне высокого заражения посева. Обеспечивается высокой скоростью регенерации нанесенных повреждений или является следствием невысокой роли в формировании урожая пораженных паразитом органов, частей растения.

3. Несовпадение во времени или пространстве пика развития паразита и чувствительной к нему фазы роста растения. В условиях искусственного заражения растение обнаруживает высокую восприимчивость, но в полевых условиях посев может быть чист от паразитов.

Установлено, что эволюция паразитов сопряжена с эволюцией поражаемого ими растения и появление у сортов зоны новых генетических факторов устойчивости приводит к обогащению популяции патогена новыми агрессивными расами. Это создает необходимость непрерывной селекции новых устойчивых сортов, постоянного поиска все более эффективных генов устойчивости. Скорость эволюции паразита определяется частотой возникновения новых мутаций и скоростью смены поколений. В отношении болезней с высокой скоростью рассообразовательного процесса эффект достигается использованием тех генов устойчивости, в отношении которых мутация вирулентности гибельна для паразита или значительно понижает жизнеспособность последнего. Вертикальная устойчивость может обеспечить весьма эффективную, но кратковременную защиту сорта. Особенно опасным оказывается введение одного и того же гена устойчивости во многие широко распространенные сорта, что ускоряет эволюцию паразита. Гораздо более эффективна селекция с использованием универсальных моногенов устойчивости.

Для замедления образования новых агрессивных рас предложена система горизонтальной устойчивости, основанная на введении в один сорт нескольких так называемых малых генов устойчивости, не предотвращающих полностью, но резко ослабляющих развитие болезни. Замедление развития паразита приводит к уменьшению числа его поколений за вегетацию и количества образовавшихся спор. В этом случае слабо агрессивные расы продолжают существовать в посеве пшеницы (не нанося заметного урона урожаю) и своим присутствием препятствуют размножению новых агрессивных рас. Недостатком горизонтальной устойчивости для селекции является трудность тестирования многочисленных слабых генов, которые, как правило, не могут быть установлены заражением отдельных проростков в лабораторных условиях, а требуют оценки в поле и только на достаточно крупных делянках.

Селекцию на полигенную устойчивость ведут обычно традиционным методом отбора из гибридных популяций, который и длителен, и сопряжен с риском потери части генов. Хорошую защиту представляет совмещение горизонтальной и вертикальной устойчивости.

Вертикальная устойчивость используется также при создании многолинейных (мультилинейных) сортов, представляющих собой смесь генетически близких аналогов с различными генами вертикальной устойчивости. При наличии в посеве четырех или большего числа линий с различными генами устойчивости возникают расы паразита, вирулентные по отношению к одному из этих генов, но их споры погибают, попадая на соседние растения с другими генами устойчивости.

В ряде случаев повышение устойчивости к болезням достигается введением генов, обусловливающих морфологические признаки, непосредственно затрудняющие развитие паразита. Например, сильный восковой налет на листьях препятствует удержанию на них капель росы, необходимых для прорастания спор ржавчины.

Повышение устойчивости во многих случаях может быть достигнуто изменением сроков прохождения фаз развития сортами, в результате чего период наибольшей чувствительности растения к повреждению перестает совпадать с сезонным пиком развития паразита. У скороспелых сортов вегетация успевает завершиться до массового распространения ржавчины на посевах.

Там, где не удается защитить растения от повреждений, большое значение приобретает толерантность. Толерантность к паразиту, снижение его вредоносности в большинстве случаев можно достигать за счет усиления регенерационной способности растения.

ВОЗБУДИТЕЛЬ ЗАБОЛЕВАНИЯ

Листовая ржавчина пшеницы наносит существенный урон производству зерна в России, особенно в районах Поволжья, Северного Кавказа, Центрально-Черноземном районе, где она развивается практически ежегодно, нередко достигая эпифитотийного уровня. Эпифитотии возникают с частотой 2-3 раза в 10 лет в Северо-Кавказском регионе (до 1996 года – 5 раз в 10 лет), 3-4 раза за 10 лет в Центрально-Черноземном и в Центральном районах, 6 раз в Поволжском и 3 раза в Волго-Вятском районе. В Уральском районе поражение яровой пшеницы наблюдается ежегодно на 30-40%.

Возбудителем листовой (бурой) ржавчины пшеницы является Puccinia recondita Rob. ex Desm f. sp. tritici.

Систематическое положение.

Класс Basidiomycetes, порядок Uredinales, семейство Pucciniaceae, род Puccinia.

Биологическая группа.

Облигатный паразит пшеницы и ряда дикорастущих злаков.

Распространение.

Повсеместно в мире в регионах возделывания пшеницы. Листовая ржавчина встречается во всех зонах выращивания озимой и яровой пшеницы.

Биология и морфология.

Puccinia recondita Rob. ex Desm f. sp. tritici является двухозяйным паразитом с полным жизненным циклом, имеет пять типов спороношения. В вегетативной фазе жизненного цикла существует в виде дикариотического мицелия, эциоспор, телиоспор и урединиоспор. В уредиостадии, протекающей на растениях пшеницы и ряде дикорастущих злаков, чередуются несколько генераций, количество их зависит от климатических условий года и длительности вегетационного периода растений. Урединии одноклеточны, имеют по два гаплоидных ядра, составляющих синкарион. К концу вегетации растения образуются прикрытые эпидермисом черного цвета телии с телиоспорами. Последние двухклеточны, в каждой клетке содержится по два гаплоидных ядра. Уредо- и телейтоспоры приспособлены к перезимовке. Возбудитель зимует, главным образом, в виде мицелия в листьях озимой пшеницы и дикорастущих злаков. Весной телиоспоры

прорастают, при этом наблюдается слияние гаплоидных ядер в диплоидные, мейоз и образование ростковых трубок – базидий с четырьмя одноядерными гаплоидными, различающиеся по типу спаривания базидиоспоры. Для прорастания спор требуется наличие капельной влаги, поэтому развитию инфекции способствуют обильные росы. При благоприятных температурных условиях (15-25°C), инфекция осуществляется в течение 6-8 часов, очередная генерация урединиоспор образуется через 7-10 дней. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина – растения василистника (Thalictrum minus, T. speciosissimum, T. flavum), в результате чего на верхней стороне листа образуются желто-оранжевые спермогонии со спермациями (пикниоспорами) двух типов спаривания. При перенесении спермаций из одного спермогония в другой образуется смешанный мицелий, а в результате возникновения анастомозов образуются дикариотические клетки – эциоспоры, заражающие пшеницу. Гриб преимущественно имеет неполный жизненный цикл, размножается в основном вегетативно, хотя в некоторых районах (Украина, Кавказ и др.) виды Thalictrum имеют широкое распространение и, таким образом, половой процесс может играть некоторую роль в возобновлении и изменчивости популяций. В Восточной Сибири промежуточным хозяином является сорняк лещица (Isopyrum fumaroides). В сентябре часть телиоспор прорастает, базидиоспоры заражают лещицу и дают зимующий мицелий. На Дальнем Востоке промежуточным хозяином может служить ломонос Clematis manchurica.