Введение
Пшеница является важнейшей продовольственной и кормовой культурой. Она занимает лидирующее место среди возделываемых во всём мире культур по посевным площадям. Такое её распространение объясняется высокой питательностью и возможностью разностороннего использования и переработки.
Дальнейшее увеличение производства зерна в стране возможно, главным образом, за счёт роста урожайности и снижения потерь, в том числе и от заболеваний.[27] При внедрении интенсивных технологий возделывания зерновых культур из-за микроклимата в посевах резко возрастает вредоносность листостебельных патогенов. Применение химических средств защиты растений, которые предусматриваются в этой технологии, связано не только с огромными затратами средств, но и, самое главное, с отрицательным воздействием на окружающую среду. Помимо этого химический метод не всегда гарантирует ожидаемый результат, и это, прежде всего, относится к ржавчинным болезням зерновых культур. [21]
Еще в 1907 г. один из крупнейших ученых, основоположник отечественной фитопатологии, профессор А. А. Ячевский писал о том, что основным направлением в защите растений должно быть практическое использование болезнеустойчивых растений. Блестящее обоснование роли устойчивых сортов в увеличении производства продукции сельского хозяйства дано в трудах по иммунитету растений академиком Н. И. .Вавиловым в 30-х годах.[7] Но несмотря на принимаемые меры, этот вопрос остается актуальным и сегодня, когда увеличиваются посевные площади под озимые пшеницы в Западной Сибири, Поволжье, возделываются однообразные сорта на громадных территориях. [21,26,31]
Кроме этого, патогену как любому микроорганизму, присущ формообразовательный процесс. Любой новый ген устойчивости постепенно будет блокирован комплементарным геном вирулентности. Всё это способствует развитию различных болезней и появлению эпифитотий.
В связи с этим целью данного дипломного проекта стало создание селекционного материала мягкой яровой пшеницы с комплексом хозяйственно ценных признаков отличающегося устойчивостью к листовым заболеваниям.
Для достижения поставленной цели было необходимо изучение проблемы устойчивости сортов мягкой яровой пшеницы к листовым болезням распространённым в регионе, проведение поиска источников устойчивости, выявление перспективного селекционного материала устойчивого к листовым болезням с комплексом хозяйственно ценных признаков.
Были поставлены следующие задачи:
1. Изучить сущность проблемы устойчивости мягкой яровой пшеницы к листовым заболеваниям и пути её решения за рубежом, в нашей стране и особенно в западносибирском регионе по литературным источникам.
2. На основании литературных данных произвести поиск генов устойчивости и перспективного устойчивого материала среди региональных коллекций и коллекции ВИРа, рекомендовать его для изучения в коллекционном питомнике кафедры генетики, селекции и семеноводства.
3. Практически изучить эффективность генов устойчивости, выявленных на основании литературных данных, в условиях Западной Сибири.
4. Оценить существующие сорта по устойчивости к болезням и комплексу хозяйственно-ценных признаков по литературным источникам.
5. Оценить селекционный материал кафедры генетики, селекции и семеноводства ОмГАУ по устойчивости к листовым заболеваниям.
6. На основании сделанных оценок выявить эффективные в условиях Западной Сибири источники устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе; перспективные комбинации скрещиваний; перспективный селекционный материал по комплексу хозяйственно –ценных признаков, устойчивый к мучнистой росе и бурой ржавчине.
Дипломная работа проведена в лаборатории селекции пшеницы и озимого тритикале ОмГАУ, в 1996-1997 годах.
1 Обзор литературы.
В Западной Сибири распространены такие листовые болезни, как бурая ржавчина (Puccinia triticina Erikss), мучнистая роса (Erysiphe graminis D.C.), и септориоз (Septoria поdorum). [31]
Наибольшие потери урожая наблюдаются в годы эпифитотий бурой ржавчины. Обычно это случается в годы, благоприятные для формирования высокого урожая – оптимальная температура, достаточно высокое увлажнение, много дней с обильными росами в июле – августе (Б. Г. Рейтер, С. И. Леонтьев, 1972). Поражение растений бурой ржавчиной резко ухудшает условия налива зерна, снижает массу 1000 зерен, содержание белка. В ИЦиГе СО АН СССР сравнение урожая неустойчивой к ржавчине Новосибирской 67 и ее иммунного аналога – Лютесценс 101 показало, что среднее многолетнее снижение урожая от этой болезни составляет около 3 ц/га, в отдельные годы эпифитотий достигает 9 ц/га. Б. Г. Рейтер (1979) [28] указывает, что потери урожая от бурой ржавчины в отдельных районах региона достигали 35%.
В северных районах Западной Сибири, а в отдельные годы в ряде южных районов возможно проявление мучнистой росы. Развиваясь еще до колошения, она вызывает не только ухудшение налива, но и уменьшение толщины и длины зерновки, т. е. сокращение ее объема, что в конечном итоге пагубно сказывается на урожае. Мучнистая роса резко снижает устойчивость растений к засухе, ускоряет отмирание листьев, поэтому наибольший вред посевам наносит в засушливые годы, если имеются условия для распространения патогена. [12, 31]
Вредоносность септориоза незначительна. Сильное развитие этой болезни наблюдается при значительном количестве осадков в июне – начале июля, и температуре 22-23оС, такие условия складываются далеко не всегда, а когда складываются патогену приходится конкурировать с другими листостебельными патогенами. [12]
Создание устойчивых к болезням и вредителям сортов – весьма сложное и трудное направление в селекции, особенно у пшеницы. Трудности в селекции пшеницы связаны, прежде всего, с тем, что каждый патоген имеет физиологические расы, например, у бурой ржавчины их около 180, стеблевой – около 300. Далее, патоген довольно быстро эволюционирует, нередко опережая селекционный процесс выведения нового сорта.[31] Это создает необходимость вести постоянный контроль за изменчивостью как самой культуры-хозяина, так и паразита, и с учетом изменений, происходящих в популяции патогена, вести поиск новых генов устойчивости. То есть, как указывает А. И. Завалов, «основным моментом в успехе селекции, в особенности на иммунитет, является правильный подбор исходного видового и сортового материала, широкое использование видов и сортов из других районов и других стран». [21, 27,39]
Однако главное затруднение в селекции на устойчивость к болезням и вредителям связано со сложным характером взаимодействия между двумя биологическими системами (двумя организмами) – пшеницей и патогеном. Нужно иметь в виду, как отмечают Ф. Бриггс и П. Ноулз (1972), генетические системы того и другого, а также тщательно контролировать внешние условия с учетом их влияния как на растение, так и на болезнь (или насекомое). Основу современных представлений о взаимодействии хозяин-паразит сформулировал Н. И. Вавилов (1935)[7], а затем конкретизировал ее Флор (теория ген на ген, или ген для гена). Взаимодействия хозяин-паразит, приводящие к снижению вредоносности последнего, могут бытъ следующими.
1. Устойчивость, обусловленная наличием немногих расоспецифических, так называемых главных генов (вертикальная устойчивость, или специфическая), большого числа малых аддитивно взаимодействующих генов, дающих неспецифический по отношению к отдельным расам эффект или универсально-устойчивыми моногенами (горизонтальная устойчивость)
2. Толерантность к паразиту – низкая вредоносность на фоне высокого заражения посева. Обеспечивается высокой скоростью регенерации нанесенных повреждений (преимущественно вредителями) или является следствием невысокой роли в формировании урожая пораженных паразитом органов, частей растения.
3. Несовпадение во времени или пространстве пика развития паразита и чувствительной к нему фазы роста растения. В условиях искусственного заражения растение обнаруживает высокую восприимчивость, но в полевых условиях посев бывает чист от паразитов.
Одним из эффективных методов селекции на устойчивость к болезням и вредителям является гибридизация. Введение вертикальной устойчивости в сорта пшеницы возможно путем насыщающих скрещиваний, используя доноры главных генов. Достигнутая в процессе селекции устойчивость может быть утрачена в дальнейшем не за счет изменения сорта, а в результате генетических сдвигов в популяции паразита. [31, 5]
Установлено, что эволюция паразитов сопряжена с эволюцией поражаемого ими растения и появление у сортов зоны новых генетических факторов устойчивости приводит к обогащению популяции патогена новыми агрессивными расами. Это создает необходимость непрерывной селекции новых устойчивых сортов, постоянного поиска все более эффективных генов устойчивости.[5] Успех селекционера в соревновании «ген устойчивости растения против гена вирулентности паразита» (система: ген на ген) в значительной степени зависит от скорости эволюции паразита. Последняя определяется частотой возникновения новых мутаций и скоростью смены поколений.[30] В отношении болезней с высокой скоростью рассообразовательного процесса эффект достигается использованием тех генов устойчивости, в отношении которых мутация вирулентности гибельна для паразита или значительно понижает жизнеспособность последнего. Вертикальная устойчивость может обеспечить весьма эффективную, но кратковременную защиту сорта. Особенно опасным оказывается введение одного и того же гена устойчивости во многие широко распространенные сорта, что ускоряет эволюцию паразита. Гораздо более эффективна селекция с использованием универсальных моногенов устойчивости.[28]
Для замедления образования новых агрессивных рас предложена система горизонтальной устойчивости, основанная на введении в один сорт нескольких так называемых малых генов устойчивости, не предотвращающих полностью, но резко ослабляющих развитие болезни. Замедление развития паразита приводит к уменьшению числа его поколений за вегетацию и количества образовавшихся спор. В. этом случае слабо агрессивные расы продолжают существовать в посеве пшеницы (не нанося заметного урона урожаю) и своим присутствием препятствуют размножению новых агрессивных рас.[5] Недостатком горизонтальной устойчивости для селекции является трудность тестирования многочисленных слабых генов, которые, как правило, не могут быть установлены заражением отдельных проростков в лабораторных условиях, а требуют оценки в поле и только на достаточно крупных делянках. [31]