Некоторые кормовые методы, проявляющиеся в локальных популяциях (группировках), могут существовать какое-то время и вновь исчезать [12]. Например, «пирсинг» («piercing») нектарников фритиллярии лазоревками (Parus caeruleus) в Оксфордском ботаническом саду [66] или хищничество большого пестрого дятла (Dendrocopus major) в одном лесничестве Германии, которое не проявлялось в течение 20 лет, а потом вновь (1992 г.) стало регистрироваться наблюдателями [56]. Возможно, существуют своего рода локальные «нестабильные» кормовые методы, периодически проявляющиеся в рамках определенного пространственно-временного континуума.
Представляет собой интерес ситуация с выкладыванием орехов на проезжую часть американскими воронами (Corvus brachyrhynchos). Такое поведение было признано целенаправленным и целесообразным [47, 54]. Позднее было показано, что вороны бросают на дорогу орехи как в присутствии, так и при отсутствии автомобилей. Действия птиц оценены как эпизодические, ненаправленные [40].
Возникновение (проявление) новых кормовых модификаций может происходить на уровне отдельных особей. Так, в локальной популяции попугаев кеа (Nestor notabilis) в Маунт Кук Вилладж (Новая Зеландия) некоторые особи с целью добывания пищевых отбросов научились при помощи клюва открывать крышки мусорных вёдер [44]. У больших синиц (Parus major) в Англии распространение необычного кормового метода (продалбливание клювом крышек молочных бутылок) начиналось с отдельных локальных популяций [43, 50].
Можно ли «уклоняющиеся» формы кормового поведения считать эволюционным резервом вида (популяции), хранящимся в кормовом арсенале? Вероятно, да. Также очевидно, что при этом происходит расширение реальной популяционной экологической ниши. Формирование стереотипа, по-видимому, приурочено к периоду становления вида (популяции) при его (её) переходе в новую адаптивную зону, в которой начинается его эволюция. Адаптивную зону [29] можно рассматривать как экологическую нишу, в которой эволюционирует таксон [28].
Возможный эволюционный сценарий. В период становления вида (популяции) в конкретной адаптивной зоне в рамках его морфо-физилогического оснащения происходит формирование видоспецифического набора (арсенала) кормовых методов на базе существующего набора, имеющегося в распоряжении предковой формы. При формировании у нового вида отличной морфологии какие-то исходные кормовые методы, не адекватные новому морфо-физиологическому оснащению вида, выпадают из видового набора. На базе сформированного кормового набора, в соответствующих условиях, путем составления новых комбинаций между кормовыми манёврами и средами (элементами среды, субстратами), возникают новые (модифицированные) формы кормового поведения. Новые кормовые методы появляются в репертуаре особи (популяции) и с этого момента уже входят в состав кормового арсенала вида (популяции). Также существуют так называемые нестабильные в формате пространственно-временного континуума кормовые методы [12], известные для некоторых локальных популяций птиц [56, 66].
Каждая, отдельно взятая особь использует часть кормового набора в виде кормового репертуара. Естественно, что суточный кормовой репертуар меньше сезонного, сезонный меньше годового, а годовой меньше репертуара, использованного особью в течение всей жизни. Это очевидно, поскольку в течение дня птица пребывает в более однообразной экологической ситуации, чем в течение всей своей жизни, а вид, в целом, за исторический отрезок мониторинга его кормового поведения сталкивается со значительно более разнообразными условиями существования. Так, дневной репертуар белой трясогузки, кормящейся на дорожках, может включать в себя до 7-8 кормовых методов, в то время как кормовой репертуар вида на пространстве ареала состоит более чем из 70 кормовых методов. В целом, трясогузка использует порядка 10 различных кормовых манёвров, которые в сочетании с элементами среды формируют всё многообразие кормовых методов [14, 22].
Исторические репертуары особей вида (популяции) слагают кормовой набор вида, т. е. его стереотипное (видоспецифическое) поведение. Такое поведение адекватно видовой (популяционной) адаптивной зоне. Появление в кормовом репертуаре уклоняющихся форм кормового поведения служит эволюционным резервом, благодаря которому в определенных ситуациях, вероятно, возможен выход в новую адаптивную зону. Помимо стабильных форм поведения, в составе кормового набора встречаются «нестабильные» («случайные») кормовые методы. В различных географических точках видового ареала нестабильные формы кормового поведения могут, без видимых на то причин, периодически «появляться» или «исчезать» из кормового репертуара вида (популяции). Тем не менее они остаются в составе кормового арсенала вида (популяции), являясь своеобразным его (ее) эволюционным резервом.
Список литературы
Бёме Л.Б. Некоторые особенности биологии птиц Центрального Казахстана // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 55. Вып. 5. М., 1950. С. 44-48.
Бородин О.В. Необычная охота тетеревятника // Современная орнитология 1991. М.: Наука, 1992. С. 266.
Жмуд М.Е. Необычный способ охоты малой белой цапли на рыб // Прикладная этология. М.: Наука, 1983. С. 250-251.
Козлова Е.В. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии. Л.: Наука, 1975. 251 с.
Плешак Т.В. Необычное кормовое поведение клестов-еловиков Loxia curvirostra // Русский орнитологический журнал. 1998. Т. 7 (44). С. 22.
Промптов А.Н. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц // Доклады АН СССР. Нов. сер. Т. 27. Вып. 2. М., 1940. С. 171-175.
Резанов А.Г. Необычный способ охоты травника (Tringa totanus L.) // Фауна и экология позвоночных животных. М.: МГПИ, 1976. С. 98-101.
Резанов А.Г. Кормовое поведение и способы добывания пищи у белой трясогузки Motacilla alba (Passeriformes, Motacillidae // Зоологический журнал. Т. 60. Вып. 4. М., 1981. С. 548-556.
Резанов А.Г. Случаи воздушного кормления большого пестрого дятла // Орнитология. Вып. 17. М.: МГУ, 1982. С. 188.
Резанов А.Г. Способы охоты серой цапли Ardea cinerea при добывании рыбы на глубоководных участках // Русский орнитологический журнал. 1995. Т. 4 (1-2). С. 25-27.
Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц как многовариантная поведенческая последовательность: изменчивость и стереотипность // Русский орнитологический журнал. 1996. Т. 5 (1-2). С. 53-63.
Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: Высшая школа, 2000. 224 с.
Резанов А.Г. Воздушная охота галок Corvus monedula и озерных чаек Larus ridibundus // Русский орнитологический журнал. 2002. Т.11 (179). С. 245-246.
Резанов А.Г. Кормовое поведение Motacilla alba L. 1758 (Aves, Passeriformes, Motacillidae): экологический, географический и эволюционный аспекты. М.: МГПУ, 2003. 390 с.
Резанов А.Г. Использование понятий «кормовой манёвр» и «кормовой метод» в описании кормового поведения птиц // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: СГУ, 2006. С. 433-434.
Резанов А.Г. Серые вороны Corvus cornix кормятся плодами рябины, подвешиваясь вниз головой // Русский орнитологический журнал. 2006. Т. 15 (309). С.130-131.
Резанов А.Г. Добывание серой вороной Corvus cornix корма из воды // Русский орнитологический журнал. 2007. Т. 16 (352). С. 460-461.
Резанов А.Г. Серая ворона Corvus cornix использует «топанье» для добывания дождевых червей // Русский орнитологический журнал. 2007. Т. 16 (366). С. 896-898.
Резанов А.Г. Историко-географический анализ «следования за плугом» у птиц // Русский орнитологический журнал. 2008. Т. 17(410). С. 499-513.
Резанов А.Г. Серые вороны Corvus cornix кормятся вишнями, подвесившись вниз головой // Русский орнитологический журнал. 2008. Т. 17 (449). С. 1554-1555.
Резанов А.Г. О возможности использования признаков кормового поведения в систематике птиц // Вестник МГПУ. Серия «Естественные науки». 2008. № 2(24). С. 53-59.
Резанов А.Г. Кормовое поведение Motacilla alba L., 1758. LAP LAMBERT Academic Publishing, 2012. 436 с.
Резанов А.Г. Необычный кормовой метод пищухи Certhia familiaris: обследование глубокой автомобильной колеи // Русский орнитологический журнал. 2012. Т. 21 (759). С. 1181-1182.
Резанов А.Г. О кормовом поведении кваквы Nycticorax nycticorax // Русский орнитологический журнал. 2012. Т. 21 (791). С. 2131-2137.
Резанов А.Г., Резанов А.А. Историко-географический аспект стереотипного кормового поведения птиц // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: СГУ, 2006. С. 434-436.
Резанов А.Г., Резанов А.А. Оценка разнообразия кормового поведения большого пёстрого дятла Dendrocopos // Русский орнитологический журнал. 2010. Т. 19 (570). С.831-860.
Резанов А.Г., Резанов А.А. О кормовом поведении малой белой Egretta garzetta и жёлтой Ardeola ralloides цапель на мелководьях и сплавинах Нила // Русский орнитологический журнал. 2010. Т. 19 (543). С. 61-66.
Северцов А.С. Теория эволюции. М.: ВЛАДОС, 2005. 380 с.
Сипсон Д. Темпы и формы эволюции. М.: ИЛ, 1948. 359 с.
Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир, 1975. 855 с.
Хлебосолов Е.И. Стереотип кормового поведения птиц // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113 (6). С. 717-730.
Хохлов А.Н. О необычном трофическом поведении обыкновенной иволги в Ставропольском крае // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь: СГУ, 1991. № 2. С. 110.