Ю.К. Виноградова, А.Г. Куклина, Е.В.Ткачева
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук (ГБС РАН)
Библиотека по естественным наукам Российской академии наук (БЕН РАН)
Ключевые слова: Аморфа, плод, опушение, изменчивость.
Введение
Род аморфа (Amorpha L., Fabaceae) включает ~15 видов листопадных кустарников, обитающих в умеренных регионах Северной Америки. Листья очередные, непарноперистосложные, в разной степени опушенные. Верхушечное соцветие состоит из нескольких узких многоцветковых кистей. Цветки мелкие, обычно темно-фиолетовые. Чашечка колокольчатая, с точечными железками, с 5 зубцами. Венчик состоит из широкого паруса с коротким ноготком, весла и лодочка не выражены. Тычинок 10, со сросшимися тычиночными нитями. Плод - короткий нераскрывающийся боб с железками в виде бородавочек. Основными диагностическими признаками в роде Amorpha L. служат форма и размер плодов и зубцов чашечки, а также тип опушения.
Самым распространенным видом является аморфа кустарниковая (A. fruticosa L.), естественный ареал которой находится в США: шт. Северная Каролина, Индиана, Айова, Миссури, Небраска, Канзас [1]. Кустарник высотой 2-3 м, молодые ветви с короткими прижатыми волосками. Листья длиной 25-30 см состоят из 11-25 эллиптических листочков (длиной 1.5-4.0 см, шириной 0.6-1.8 см). На поверхности листочков темные железки, на вершине - заостренный короткий шипик, по краю - опушение. Цветки обычно на 3-х узких кистях длиной 7-15 см. Прицветники мелкие чешуевидные. Чашечка колокольчатая, с 5 зубцами. В литературных источниках имеются разногласия при описании формы и размеров зубцов чашечки. Одни авторы считают, что чашечка имеет 4 верхних коротких и 1 нижний длинный и острый зубец [2, 3], другие - что чашечка имеет 2 верхних коротких широкотреугольных зубца и 3 нижних узких и длинных [1]. Плоды - почковидные выгнутые бобы, размеры которых сильно варьируют: в одних источниках длина 5-7 мм и ширина 2 мм [3], в других - длина 3-4 мм и ширина 1.5 мм [1]. Нет единства и в отношении числа семян в плоде: их 2 [2], либо 1 [1], либо 1-2 [3]. Ввиду высокого внутривидового разнообразия таксономия A. fruticosa довольно запутанна. Выделяют различные «мелкие виды», подвиды, формы, а также гибридогенные комплексы с неопределенным таксономическим статусом, возникшие как в Америке, так и во вторичном ареале, например, в Европе [4].
Другой вид - аморфа калифорнийская (A. californica Nutt.) естественно обитает в США (шт. Калифорния, Аризона, Нью-Мексико) и Северной Мексике, растет в горах, поднимаясь до высоты 1500 м над ур. м. [1, 5]. В природе это кустарник высотой 1-3 м, стебли и листья практически голые [6, 7]. Согласно «Флоре Северной Америки» [2], аморфа калифорнийская - опушенное растение. У нее шелковистые волоски на черешках и вдоль жилок на нижней стороне листа. Листья длиной 9-20 см, с 11-17 листочками. На тупой вершине листочка отсутствует шипик, но есть небольшая выемка. Прилистник широкий. Цветки сидят на кистях длиной до 28 см [1]. Прицветник заостренный ланцетный. Чашечка опушена ресничками, все ее зубцы короткие [2], либо 2 верхних зубца немного шире и короче остальных. Бобы с выгнутой спинкой длиной ~6 мм [1].
Аморфа метельчатая (A. paniculata Torr. et Gray) родом из США (от Арканзаса до Техаса). Растение покрыто серым войлочным опушением. На сложном листе 14-16 [2], либо 15-19 листочков [6]. Лист длиной 20-35 см. Чашечка с зубцами разной длины. В природе высота кустарника до 3 м, в Москве ~1.2 м, при диаметре кроны 2 м [8].
Восточные и центральные районы Северной Америки - родина аморфы голой (A. glabra Desf. ex Poir.) со слабым опушением и аморфы травянистой (A. herbacea Walt.) с мелким сероватым опушением, сильнее выраженным на нижней стороне листа. Аморфа седоватая (A. ca- nescens Pursh), отличающаяся густым седоватым опушением, обитает в Канаде и США. Ее чашечка с зубцами одинаковой длины, бобы покрыты не только железками, но и ворсинками [1, 9]. Ареал аморфы карликовой (A. nana Nutt.) находится в Канаде (от пров. Манитоба до Саскачеван) и США (до шт. Айова и Нью-Мексико). Это низкий кустарник (до 1 м) с побегами без опушения [10]; плоды, как и у A. glabra и A. herbacea, с прямой спинкой [1].
В культуре A. fruticosa известна с 1724 г., когда была завезена в Англию в качестве декоративного растения. К 1907 г. A. fruticosa распространилась по континентальной Европе, проявляя склонность к дичанию. В России, в Санкт-Петербургском ботаническом саду, A. fruticosa впервые появилась в 1796 г., затем в 1861 г., и вновь ее испытывали в течение длительного времени с 1948 до 2005 г. [11]. Севернее линии Санкт-Петербург - Йошкар-Ола - Новосибирск - Улан-Удэ - Хабаровск кустарник обмерзает до корня, но отрастает, доходя до цветения [1]. В Ярославской обл. в Переславском дендросаду A. fruticosa с 1979 г. (привезена из Воронежской обл.), достигает высоты 2.2 м, обмерзает, цветет обильно, но плоды не вызревают [12]. В Приморском крае (на Горнотаежной станции ДВО РАН, г. Владивосток) кустарник достигает высоты 2-3 м, отличается поздним началом и окончанием роста побегов, продолжительным периодом роста (до 79 дней), для вступления побегов в фазу роста требуется сумма эффективных температур 250-300°C. Обильно цветет, дает жизнеспособные семена, ежегодный прирост побегов составляет 25 см [13].
В Москве A. fruticosa с 1938 г., несколько образцов ежегодно цветут в начале июля в течение 2-3 недель. Обильно плодоносят: весь сентябрь плоды зеленые, в октябре поспевают, жизнеспособность семян 80-95% [8]. От плодов распространяется хорошо ощутимый терпкий запах. Согласно литературным сведениям, в растении и плодах присутствуют масла (3.5%) с терпенами и гликозид аморфин [14]. Нашими исследованиями установлено, что листья и плоды A. fruticosa содержат до 1.55% флавоноидов, 1.21% водорастворимых моносахаров и
83-1.01% водорастворимых полисахаров, а также накапливают Ni, Fe, Mn, Zn, Cu и Cr [15]. По итогам испытаний в ГБС РАН A. fruticosa проявила себя как самый зимостойкий представитель рода. Отмечен фитопатоген, вызывающий некроз ветвей - Cytospora acacieae Oudem. [16].
В настоящий период A. fruticosa как «беглец из культуры» отмечена в Канаде: в парках пров. Онтарио и Квебек [9], Мексике, Ираке, Пакистане, Японии, Китае и Корее (в последних двух странах довольно редко), на востоке Турции [4]. Она натурализовалась во многих странах Центральной и Южной Европы [17]. Первые сведения о появлении одичавшей A. fruticosa в Венгрии относятся к 1940-1950 гг., когда в долинах рек Дунай и Тисса активизировали лесопосадки. Экономические проблемы в послевоенные годы, вызвавшие сокращение пастбищных угодий и появление в поймах рек заброшенных сельскохозяйственных полей, явились благоприятным плацдармом для наступления натурализовавшегося вида по всей территории Венгрии. Этот процесс не прекращается и в настоящий период. Растения обычно расселяются из лесополос и живых изгородей, заселяя луга и долины. Огромные популяции A. fruticosa сконцентрированы в долине р. Тисса, по ее притокам и каналам. Вид занимает освещенные участки в лесах вдоль р. Драва и спорадически присутствует на холмах и возвышенностях. Для его поселения подходят не слишком затененные места с легкими, даже временно затопляемыми и засоленными почвами; приемлемы как сухие и скалистые луга, так и болота, особенно с илистой почвой. В Венгрии, где плоды созревают в конце августа, 1 растение с 10 ветвями в течение сезона дает более 12 тыс. плодов. Они распространяются водными потоками, при этом плоды удерживаются на поверхности воды в течение длительного времени, а потом опускаются на дно. Вероятно, животные также способствуют расселению плодов [4].
В южных регионах России A. fruticosa относится к потенциально опасным инвазионным видам [18]. В Воронежской обл. A. fruticosa культивируется в парках и скверах, ее часто высаживают в придорожных насаждениях и для закрепления крутых склонов; она обильно плодоносит и дает самосев. В 1 кг ~111 тыс. плодов, 1 тыс. бобов весят 6-13 г [19]. В Пензенской обл. часто культивируется как декоративное растение в садах и парках, иногда дичает [20]. В Курской обл. изредка культивируется в лесополосах, парках, для закрепления песков. В морозные зимы надземная часть почти полностью вымерзает. Несмотря на это, вид там дичает, размножаясь самосевом и корневыми отпрысками [21]. Аморфа кустарниковая также натурализуется в Мордовии, Саратовской, Липецкой и Белгородской обл. [18, 22].
В 2009 г. при посещении заповедника «Лес на Ворскле» (Белгородская обл., пос. Бори- совка) мы отметили, что посадки A. fruticosa представляют серьезную опасность естественным биоценозам. Кустарник, сильно разросшийся за счет обильной корневой поросли, активно восстанавливается после регулярной вырубки, и даже выкорчевка и выжигание не дают желаемого результата. Аморфа кустарниковая массово расселяется в Волгоградской, Ростовской обл. и Украине. Сходную ситуацию Ю.К. Виноградова наблюдала в 2011 г. в Венгрии в национальном парке Кишкунсаг. Там для препятствия внедрению вида на сельскохозяйственные земли грейдером между приречными зарослями и краем полей периодически удаляют поросль, включая часть корневой системы. Однако даже такое привлечение техники помогает слабо, потому что на полях с подсолнечником все равно растут многочисленные молодые растения аморфы кустарниковой.
В культуре с 1811 г. известна A. nana [10]. В ботаническом саду Санкт-Петербурга ее выращивали с 1959 до 1965 гг., но ввиду слабой зимостойкости она выпала. В Воронеже и Ростове- на Дону этот вид плодоносит, но плоды не вызревают [1]. Дважды (1947-1967, 1988-1997) в Санкт-Петербурге безуспешно испытывали A. californica, которая в настоящий период там отсутствует [11]. Судя по гербарным сборам (MHA, 1949), A. californica содержали в Москве (ГБС РАН) в карантинном питомнике, где она только вегетировала и, не дойдя до цветения, выпала. Этот вид пытались культивировать в Липецкой обл., в ботанических садах Воронежа, Ростова- на-Дону, Пензы, Киева, Днепропетровска, но он подмерзал и плодоносил слабее, чем в Крыму, Сухуми, Баку, Алма-Ате и Ашхабаде [1]. В Венгрии кусты A. californica урожайны, но плоды завязываются раз в 2 года [4].
С 1926 г. в культуре известна A. paniculata [10]. С 1956 г. она числится в Москве, в коллекции ГБС РАН, где ежегодно цветет и плодоносит [8]. В Санкт-Петербурге [11] этот вид испытывали непродолжительное время (1990-1997). В Приморском крае (под Владивостоком) куст A. paniculata достигает размеров, свойственных ему на родине [13].