Уменьшение величины и одновременное увеличение степени изолированности популяций повышают в ней вероятность выщепления рецессивных мутаций (вследствие инбридинга) и ведут к увеличению средней степени гомозиготности и соответственному снижению генетической гетерогенности, которая, является «мобилизационным резервом», обеспечивающим устойчивость популяции как системы. Безусловно, переход какого-либо аллеля в гомозиготное состояние для особи и популяции может стать физиологически оптимальным, но для каких-то узких условий среды. А сдвиг этих условий может стать катастрофой в силу уменьшения приспособленности. В этом заключается полезное и, одновременно, опасное свойство огомозигочивания. Именно это грозит несбалансированным, внезапно сотворяемым «антропогенным» популяциям.
Таким образом, оценивая степень гомозиготности (или гетерозиготности), отражающей общие свойства генотипа и весь комплекс взаимодействий организма со средой, можно оценить степень устойчивости популяций в каждый данный момент времени (причем, по словам Серебровского [5], при изучении природных популяций достаточно зафиксировать гомозиготизацию по определенным локусам). А так как судьба каждого вида, включая и виды, используемые в качестве индикаторов, связана не только с физико-географическими условиями, но и с сообществом других видов, с которыми данный вид сосуществует, то его дальнейшая эволюционная судьба в значительной мере отражает судьбу всего этого биологического сообщества.
Все вышесказанное применимо и к популяциям, составляющим особо охраняемые сообщества. Данные экосистемы, так или иначе, испытывают негативное воздействие со стороны человека, особенно это касается небольших по площади заповедных участков. Такие природные резерваты вмещают сравнительно небольшую часть популяций природных видов, несущих ограниченное количество генетической информации и обладающих небольшим запасом генетической прочности. В связи с этим оптимизацию сети таких ООПТ с целью устранения негативного воздействия на них со стороны человека следует проводить при обязательном анализе генетической составляющей.
Такой генетический контроль популяций легче всего проводить с использованием нескольких классов полиморфных менделирующих признаков, затрагивающих различные морфологические, анатомические и физиологические свойства организмов, однако наилучший результат в такой работе дает изучение полиморфизма структурных генов, выявляемого с помощью электрофореза белков и ДНК.
В процессе выполнения работы по анализу жизнеспособности популяций с помощью вышеуказанного метода необходимо осуществить следующее. Во-первых, ввести критерии для контроля популяций с учетом генетических данных. При этом желательно для отдельно взятых популяций учитывать статистическую выборочность, а для группы популяций - генетическую выборочность [2]. Во-вторых, провести анализ совместного влияния эффективной численности и конкретных форм естественного отбора и частоты мутаций на уровень поддерживаемой генетической изменчивости и ее характер, а также оценить, за какие характерные промежутки временипроисходятразличныепроцессы.
В-третьих, опробовать различные методы оценки эффективной численности популяций, связав это с оценкой скорости уменьшения генетической изменчивости, вызванного дрейфом генов в популяциях с ограниченной численностью. В-четвертых, провести сбор и обработку сведений о влиянии пространственной структуры популяций на поддержание ее генетической изменчивости. При этом важным моментом является определение естественных границ популяций (для этих целей, например, в настоящее время можно использовать JPS-навигаторы). И в заключение провести мероприятия для поэтапного восстановления популяций редких видов в элементах лесостепного ландшафта. Причем, в последнем случае при осуществлении мероприятий по интродукции редких видов на новые охраняемые территории необходимо уделять внимание не только числу вносимых особей, но и уровню их генетической гетерогенности, которая будет способствовать более успешной акклиматизации в новых условиях. При этом весьма сомнительный результат можно получить, если перед расселением на новые территории особи размножаются в искусственно созданных условиях (например, в лаборатории), когда на волю выпускается пусть даже большое количество особей, состоящих в очень близком родстве (т.е. потомки одних и тех же родителей). В дальнейшем в таких группах, несущих и без того лишь малую частичку популяционного генофонда, может начаться «эпидемия уродств» из-за выщепления в гомозиготных фенотипах рецессивных мутаций.
К сожалению, для изучения популяционных генофондов необходимо изъятие и умерщвление части особей (взятие пробы для биохимического анализа без ущерба для животного возможно только для крупных объектов либо при анализе ДНК с помощью ПЦР- анализа). В этой связи встает очень важная проблема сохранения образцов тканей каждого экземпляра как для текущего анализа, так и для анализа в будущем, быть может, с применением более совершенных методик. Особенно это важно для популяций, находящихся в угнетенном состоянии. В этом случае необходимо создавать коллекцию криобразцов тканей животных редких и исчезающих видов для изучения генетической структуры их популяций. Подобного рода коллекция, с использованием низкотемпературных морозильников была создана нами на базе зоологического музея Белгородского государственного университета.
Конечно, нереально оценить жизнеспособность сотен и тысяч видов, входящих в охраняемые экосистемы. Приходится останавливаться на некотором ограниченном количестве «индикаторных» или ключевых видов. В качестве претендентов на роль таковых могут выступать, например, виды-эдификаторы, создающие условия для жизни других видов, или хищники и паразиты, регулирующие численность своих жертв, а также редкие и исчезающие виды. Кроме того, для анализа на жизнеспособность можно использовать стенобионтные виды, чутко реагирующие изменением своих популяционных параметров в ответ на изменения, происходящие в экосистемах. Таковыми, в частности, являются наземные брюхоногие моллюски. В этом случае задача сводится к выяснению вопроса, в какой степени геоморфологические, геоботанические и климатические условия лесостепного ландшафта определяют популяционную структуру сравнительно малоподвижных видов животных, связанных своей биологией с определенными растительными комплексами и почвами.
В качестве претендентов для выполнения указанных задач нами предложены виды беспозвоночных животных, занесенные в Красную книгу МСОП и Красную книгу Российской Федерации (ККРФ). Кроме того, в число объектов включены виды, занесенные в региональные красные книги (РКК), еще не отнесенные к числу особо редких, но строго приуроченные к типам сообществ или специфичным местам обитания, распространенность которых в лесостепной зоне Русской равнины устойчиво сокращается (данные за последние 50 лет). Список приведен ниже.
Тип Arthropoda - членистоногие; класс Arachnoidea - паукообразные: Eresus niger (РКК), класс Insecta - насекомые: Lucanus cervus - жук-олень (ККРФ), Aeschna viridis - коромысло зеленое (МСОП), Saga pedo - дыбка степная (МСОП), Xylocopa valga - пчела-плотник (ККРФ), Poecilimon scythicus - пилохвост скифский (РКК); Celes variabilis - кобылка изменчивая (РКК); Papilio machaon - махаон (ККРФ), Deutoleon lineatus - муравьиный лев линейчатый (РКК). Тип Mollusca - моллюски; класс Gastripoda - брюхоногие: Cochlicopa nitens - кохликопа блестящая (МСОП), Helicopsis striata - хеликопсис полосатый (РКК); Cepaea vindobonensis - цепея австрийская (РКК), Helix pomacia - улитка виноградная (РКК). Кроме того, нами продолжены работы по анализу структуры расселения видов, выбранных ранее в качестве моделей популяционных процессов, - это наземные брюхоногие моллюски Chondrula tridens - хондрула трехзубая и Bradybaena fruticum - улитка кустарниковая.
Такого рода исследования, проводимые совместно с комплексным изучением уникальнейших особенностей лесостепного ландшафта, его зональных, интразональных и экстразональных компонентов, а также эндемичных и реликтовых сообществ, послужат основой для прогноза судьбы естественно сложившихся экосистем и позволят дать аргументированную оценку их биоценотической составляющей для планомерного расширения сети заповедных территорий.
Список литературы
Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. - 1995. - Т. 31, № 10. - С. 1333-1357.
Вейр Б. Анализ генетических данных. - М.: Мир, 1995. - 400 с.
Жизнеспособность популяций: природоохранные аспекты. - М.: Мир, 1989. - 224 с.
Левонтин Р. Генетические основы эволюции. - М.: Мир, 1978. - 351 с.
Серебровский А.С. Избранные труды по генетике кур. - М.: Наука, 1976. - 404 с.
Kimura M., Weiss G.H. The stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance // Genetics. - 1964. - Vol. 49. - P. 561-576.
Wright C.A. Isolation by distance // Genetics. - 1943. - Vol. 28. - P. 114-138.