же в зоне а-полипептидов имеются существенные сортовые различия (табл. 1), то можно сделать выводы, что, во-первых, гены этой зоны имеют важное значение для выживания (адаптации) генотипов (сортов, форм) ячменя и что, во-вторых, различия генотипов по зоне а-полипептидов определяются мутациями генов (возможно, не только генными, но и хромосомными). Сказанное выше подтверждает нашу гипотезу о том, что именно мутации в зоне а-полипептидов являются магистральным и молодым направлением в эволюции злаков [6].
Пшеница. Изученные проламиновые спектры сортов пшеницы (глиадины) однотипны и за счёт всех зон полипептидов более насыщены компонентами, чем спектры сортов ячменя. Из сортов пшеницы наиболее бедный спектр характерен для сорта Мелинопус 6641 (14 компонентов), у остальных сортов — по 20—25 компонентов. Сорта пшеницы также хорошо различаются, но более схожи по всем зонам полипептидов сорта Саратовская 90 и Колос Оренбуржья. Сорта твёрдой пшеницы Гордеиформе и Мелинопус 6641 выделяются отсутствием компонента 32 (у-полипептиды) и компонентов 9 9 1 02 и других компонентов у ю-полипептидов (табл. 2). Отметим, что в данных Ю. В. Перуанского, Е. В. Кожемякина (цит. по: [7, с. 216]) у пшеницы во всех зонах явно занижено число компонентов и не приведено разделение одних и тех же компонентов спектра (например, компонент 9 из зоны ю-полипептидов не был разделён на субкомпоненты 9 93). Таким образом, наши данные существенно уточняют такого рода исследования. В связи с этим хочется выразить мнение, что применяемая во ВНИИР им. Н. И. Вавилова методика написания формул проламинов злаков более прогрессивна, поскольку позволяет выявить более тонкие различия между изучаемыми сортами, формами, видами.
В молекулярном маркировании особенную трудность представляет выявление связи между полипептидными компонентами и фенотипическими (морфологическими, биохимическими и т.д.) признаками. Так, например, сорта морозостойких пшениц включают целые блоки компонентов, что обусловлено полигенным наследованием этого важного признака. У изученных 280 сортов озимой мягкой пшеницы повышенная морозостойкость связана с наличием в а-зоне блока компонентов 2467 или блока 24567, а в ю-зоне — блока компонентов 819193102 и ряд других блоков [8]. Из изученных нами сортов одновременное присутствие этих блоков характерно для сортов Мироновская 808, Саратовская 90, Оренбургская 105 (табл. 2). В условиях Оренбуржья сорт Мироновская 808 не отличается высокой зимостойкостью, но высокозимостойким является сорт Саратовская 90 [9]. По этим же данным, повышенную зимостойкость имеет сорт Колос Оренбуржья, но у него в полипептидном спектре имеются только компоненты 536^ (в а-зоне) и присутствуют все необходимые для проявления морозостойкости компоненты 819193102 (в ю-зоне). Отметим также, что у зимостойкого сорта Саратовская 90 есть дополнительные компоненты 12 (в а-зоне) и 6t (в ю-зоне) (см. табл. 2). Очевидно, что для этих и других сортов необходимо по единой методике установить их морозостойкость. Также нужно отметить, что все изученные сорта не имеют маркёров 8292 (в ю-зоне) низкой морозостойкости, но имеют маркёры 567 в а-зоне (зимостойкий сорт Колос Оренбуржья), которые якобы связаны с низкой морозостойкостью [8]. Вполне возможно, что низкая морозостойкость больше определяется ю-полипептидами.
Просо. Выше отмечалось, что представляло техническое затруднение получить спектры у проса, что связано с большим количеством танина в его семенах. Как видно из данных таблицы 2, по типовому спектру проламинов спектр проса близок к спектру пшеницы, но не ячменя. Всего у проса выделяются 22 компонента. При этом близость к пшенице маркируют общие с ней компоненты 102, 93 (среди ю-полипептидов), компонент 32 (среди у-полипептидов), компонент 2 частый компонент 32 (среди в-полипептидов), компоненты 7 6 2 12 (среди а-полипептидов). Из литературы известно, что роды трибы просовых слабо изучены по запасным белкам семян. Имеющиеся данные по близким
к просу родам Setaria (щетинник), Oplismenus (остянка), Brachiaria (ветвянка) показывают, что эта триба, как и триба пшеницевых, имеет в спектрах ю-полипептиды [10], что позволяет относить обе эти трибы к древним злакам [6]. Таким образом, перечисленные выше 9 полипептидных компонентов, общих с пшеницевыми, представляются одними из древнейших компонентов злаков.
Из этих же данных также видно, что изученные образцы сорного и культивируемого проса почти не различаются, но в высокомолекулярной части спектра обычно встречаются яркие (3 балла) полипептидные ю-компоненты. Как отмечалось, методом ДНК- маркёров не удалось распознать географические образцы культивируемого и сорного проса [1]. Опираясь на наши данные, можно предположить, что при использовании белковых маркёров можно-таки выявить существующие географические различия по испытываемым образцам проса. Поэтому есть перспективы более широкого использования метода белковых маркёров на сортах, формах, гибридах проса. На гибридах можно установить компоненты, которые передаются при гибридизации по наследству, ведь известно, что грязно-жёлтая окраска зерновки у сорного проса является в Ft доминантным признаком [11]. Кроме того, можно ожидать, что метод белковых маркёров обязательно выявит степень биологического «загрязнения» культивируемого проса со стороны сорного проса (за счёт их гибридизации) и установит неминуемую при этом процессе ин- трогрессию генов от сорного к культивируемому просу и наоборот. В этом плане просо является уникальным объектом для изучения генетических процессов в любой флоре.
В заключение авторы статьи выражают благодарность всем сотрудникам Оренбургского НИИСХ Россельхозакадемии и Оренбургского ГАУ МСХ РФ за предоставленные для молекулярного анализа семена сортов злаковых растений.
Список литературы
Введенская И. О., Ваухан Д. А., Курцева А. Ф., Дой К. Оценка генетического разнообразия проса обыкновенного (Panicum miliaceum) на основе использования ДНК-маркёров // Сельскохозяйственная биология. 2002. № 5. С. 56—64.
Конарев А. В. Использование молекулярных маркёров в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции // Аграрная Россия. 2006. № 6. С. 4—22.
Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян / под ред. академика РАСХН В. Г. Конарева. СПб. : ВИР, 2000. 186 с.
Гаврилюк И. П. Молекулярные маркёры в идентификации, регистрации и сохранении биоразнообразия растений // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий : материалы между- нар. конф. Оренбург : ОГПУ, 2001. С. 68—69.
Поморцев А. А. Гордеин-кодирующие локусы как генетические маркёры у ячменя : презентация. М. : Ин-т генетики им. Н. И. Вавилова РАН, 2010. 25 с.
Авдеев В. И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Poaceae // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. № 2. С. 59—65.
Краснова Л. И. Биология, селекция, семеноводство озимой пшеницы на Южном Урале. Оренбург : Издат. центр ОГАУ, 2003. 380 с.
Губарева Н. К., Алпатьева Н. В. К вопросу об использовании белковых маркёров в оценке морозостойкости озимой мягкой пшеницы // Аграрная Россия. 2002. № 3. С. 31—34.
Краснова Л. И. Сорта озимой пшеницы // Сортовые ресурсы Оренбуржья : коллективная монография / под ред. проф. А. Г. Крючкова. Оренбург : РАСХН, 2011. С. 43—101.
Конарев А. В., Введенская И. О. Белковые маркёры в анализе видов и популяций злаковых трав трибы мятликовых // Теоретические основы селекции. Т. 1. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М. : Колос, 1993. С. 193—232.
Красавин В. Д. Идентификация проса сорного (Panicum miliaceum subsp. ruderale) и проса посевного (Panicum miliaceum subsp. miliaceum). Оренбург : Оренб. НИИСХ РАСХН, 2002. 30 с.