Таблица 2
Влияние накопленной ртути на активность гликозидаз химуса рыжей полевки из различных биотопов в осенний период
Биотоп | Пол | n, экз. | Hg, мкг/кг сырой массы химуса | Ферментативная активность, ммоль/г-мин | |||||||||
Амилолитическая | Сахараза | Мальтаза | |||||||||||
Ольшаник | в | 7 | 5,7 ± 1,0 | 9,33 ± 0,35 | 1,68 ± 0,06 | 6,04 ± 0,16 | |||||||
3 | 43,7 ± 6,2 *** | 18,40 ± 0,34 *** | 2,01 ± 0,11 * | 8,94 ± 0,23 *** | |||||||||
? | 3 4 | 5,3 ± 1,9 27,0 ± 2,5 *** | 7,20 ± 0,31 14,33 ± 0,26 *** | 1,44 ± 0,04 1,60 ± 0,03 | 7,23 ± 0,33 7,74 ± 0,09 | ||||||||
Дубрава | в | 2 4 | 17,3 ± 11,8 58,5 ± 22,9 | 10,53 ± 0,83 6,80 ± 0,56 ** | 1,30 ± 0,08 0,64 ± 0,03 *** | 8,09 ± 0,13 6,38 ± 0,00 *** | |||||||
? | 2 3 | 14.0± 0,0 16.1± 11,5 | 6,73 ± 0,12 6,67 ± 0,18 | 1,55 ± 0,04 1,28 ± 0,06 ** | 6,64 ± 0,10 6,72 ± 0,09 | ||||||||
Осинник | в | 3 3 | 4,0 ± 0,0 7,3 ± 0,5 *** | 13,93 ± 0,40 10,33 ± 0,32 *** | 0,91 ± 0,01 2,25 ± 0,33 ** | 6,81 ± 0,10 6,11 ± 0,11 ** | |||||||
? | 3 3 | 7,1 ± 2,2 11,4 ± 6,3 | 8,33 ± 0,15 11,87 ± 0,23 *** | 1,07 ± 0,03 1,52 ± 0,06 *** | 5,89 ± 0,13 7,73 ± 0,44 ** | ||||||||
Активность сахаразы у полевок из биотопов ольшаник и осинник увеличивается на 11-148 %, а у животных из дубравы снижается на 17-51 %. Максимальное увеличение активности мальтазы на 48 % отмечено у самцов из ольшаника, а максимальное снижение на 21 % - у самцов из дубравы.
В большинстве случаев активность ферментов химуса, отражающая не только активность панкреатических ферментов консумента, но и активность тканевых ферментов жертвы и энтеральной микробиоты, с ростом содержания ртути изменялась в большей степени по сравнению с ферментами кишечной стенки (преимущественно слизистой оболочки). Эти результаты хорошо совпадают с данными, полученными ранее при исследовании бурозубки обыкновенной Sorex araneus [8]. Различия в величине и направленности эффектов могут быть обусловлены как большей адаптационной пластичностью панкреатической а- амилазы по сравнению с собственно кишечными ферментами, так и различиями характеристик ферментов, функционирующих в составе слизистой и химуса.
Ранее было показано, что накопление ртути в кишечнике бурозубок из тех же биотопов Воронежского заповедника и различных биотопов Череповецкого района Вологодской обл. на порядок выше, чем у рыжей полевки [5, 8]. У бурозубок из более влажных биотопов, почвы которых содержали большее количество металла, накопление ртути в органах и тканях выше, чем у животных из относительно сухих биотопов [5]. Несмотря на то, что у рыжей полевки из различных биотопов Воронежского заповедника показано большее накопление ртути в тканях и химусе кишечника особей, обитающих в более влажных условиях, в отличие от бурозубок, оно не зависит от концентрации металла в почве. Активность гликозидаз слизистой оболочки кишечника бурозубок, как правило, снижалась лишь при самых высоких концентрациях ртути, негативно влияя на скорость гидролиза углеводных компонентов пищи. Незначительное повышение содержания ртути приводило к достоверному повышению активности гликозидаз [8].
Уровень амилолитической активности и активности сахаразы в кишечнике рыжей полевки на порядок выше, чем у насекомоядной бурозубки, что хорошо согласуется с меньшим содержанием углеводов в пище последней. Именно этим можно объяснить отсутствие четкой зависимости активности гликозидаз от содержания ртути в тканях кишки рыжей полевки. Свидетельством в пользу данного предположения служит достоверное снижение активности гликозидаз с ростом содержания ртути у самцов из дубравы и самок из ольшаника, для которых характерны большие различия (в 5,8-6,4 раза) в накоплении металла в тканях кишечника.
Таким образом, при изучении рыжей полевки из различных биотопов Воронежского заповедника (ольшаник, дубрава, осинник) показано большее накопление ртути в тканях и химусе кишечника особей, обитающих в более влажных условиях. В большинстве случаев активность гликозидаз у самок ниже, чем у самцов. Накопление ртути сопровождалось разнонаправленными изменениями активности гликозидаз, гидролизующих углеводные компоненты пищи. Достоверное снижение активности гликозидаз, свидетельствующее о снижении скорости начальных этапов усвоения углеводов, отмечено при наибольшем содержании ртути в кишечнике. Активность ферментов химуса, отражающая не только активность панкреатических ферментов консу- держания ртути изменялась в большей степени мента, но и активность тканевых ферментов по сравнению с кишечными ферментами. жертвы и энтеральной микробиоты, с ростом со-
Список литературы
1. Глубоков, А. П. Рост трех видов рыб в ранние периоды онтогенеза в норме и в условиях токсического воздействия [Текст] / А. П. Глубоков // Вопр. ихтиологии. - 1990. - Т. 39, № 1. - С. 137-143.
2. Голованова, И. Л. Влияние ртути на гидролиз углеводов в кишечнике речного окуня Perca fluviatilis [Текст] / И. Л. Голованова, В. Т. Комов // Вопр. ихтиологии. - 2005. - Т. 45, № 5. - С. 695-701.
3. Голованова, И. Л. Влияние тяжелых металлов на физиолого-биохимический статус рыб и водных беспозвоночных [Текст] / И. Л. Голованова // Биология внутр. вод.- 2008. - № 1. - C. 99-108.
4. Голованова, И. Л. Гидролиз углеводов в кишечнике плотвы Rutilus rutilus (L.) при различном накоплении ртути в организме [Текст] / И. Л. Голованова, В. Т. Комов, В. А. Гремячих // Биология внутр. вод. - 2008. - № 3. - С. 102-108.
5. Комов, В. Т. Содержание ртути в почвах и в мелких млекопитающих различных биотопов воронежского заповедника [Текст] / В. Т. Комов,
B. А. Гремячих, C. Ф. Сапельников, Ю. Г. Удоденко // Ртуть в биосфере : эколого-геохимические аспекты. Матер. Межд. симп. Москва, 7-9 сент. 2010. - М. : ГЕОХИ РАН, 2010. - С. 281-286.
6. Кузьмина, В. В. Влияние повышенного содержания ртути в корме рыб на процессы экзотрофии у карпа [Текст] / В. В. Кузьмина, В. Т. Комов, В. А. Гремячих, П. В. Русанова, А. В. Гладков // Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы. Матер. IV Всерос. конф. по водной экотоксикологии, посвящ. памяти Б. А. Флерова. - Борок, 2011. Ч. 1. -
C. 146-150.
7. Немова, Н. Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыб [Текст] / Н. Н. Немова. - М. : Наука, 2005. - 164 с.
8. Пенькова, Г. А. Влияние накопленной ртути на гидролиз углеводов в кишечнике бурозубок различных экологических групп [Текст] / Г. А. Пенькова,
Е. С. Степина, А. А. Филиппов, И. Л. Голованова,
Н.Я. Поддубная // Ртуть в биосфере : экологогеохимические аспекты. Матер. Межд. симп. - М. : ГЕОХИ РАН, 2010. - С. 309-314.
9. Скрипниченко, И. И. Биоценологические исследования ртути в ландшафтах Русской равнины [Текст] / И. И. Скрипниченко, Б. Н. Золотарева // Поч- венно-биоценологические исследования центра Русской равнины. - Пущино : ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1981. - С. 82-103.
10. Соколов, О. А. Атлас распределения тяжелых металлов в объектах окружающей среды [Текст] /
О.А. Соколов, В. А. Черников, С. В. Лукин. - Белгород : Константа, 2008. - 188 с.
11. Уголев, А. М. Определение активности инвер- тазы и других дисахаридаз [Текст] / А. М. Уголев,
Н.Н. Иезуитова // Исследование пищеварительного аппарата у человека. - Л. : Наука, 1969. - С. 192-196.
12. Filipak Neto F.: Toxic effects of DDT and methyl mercury on the hepatocytes from Hoplias malabaricus [Text] / Neto F. Filipak, S.M. Zanata, H.C. Silva de Assis, L.S. Nakao, Randi M.A.F., C.A. Oliveira Ribeiro // Toxicol. in Vitro. 2008. 22. № 7. - P. 1705-1713.
13. Kanada Hironori: Downregulation of arginase II and renal apoptosis by inorganic mercury: Overexpression of arginase II reduces its apoptosis [Text] / Kanada Hironori, Kikushima Makoto, Homma-Takeda Shino, Sumi Daigo, Endo Akiko, Toyama Takashi, Miura Nobuhiko, Naganuma Akira, Kumagai Yoshito // Arch. Toxicol. 2008. 82, № 2. - P. 67-73.
14. Kim Sang Hyun: Mercury induces multidrug resistance-associated protein gene through p38 mitogen- activated protein kinase [Text] / Kim Sang Hyun, Bark Hyun, Choi Cheol Hee // Toxicol. Lett. 2005. 155. № 1. - P. 143-150.