Возникновение в истории Земли ритмично повторяющихся периодов, когда потребности организма насекомых в тепле и пище не могли быть удовлетворены, явилось причиной формирования различных приспособлений к этим условиям среды. Такими приспособлениями служат замедления и перерывы в развитии, вызываемые торможением обмена и переходом насекомого из состояния активности в состояние покоя разной глубины и продолжительности.
Самым глубоким состоянием физиологического торможения обмена веществ является диапауза. Ее не следует смешивать с оцепенением, которое может наступать в любой момент под влиянием неблагоприятных (сублетальных) условий, бывает чаще всего кратковременным и сразу же проходит при наступлении нормальных условий. В отличие от оцепенения диапауза представляет собой специальное приспособление в жизненном цикле насекомых. В умеренном климате диапауза обеспечивает синхронизацию жизненного цикла насекомых с сезонной сменой внешних условий. Она может наступать на всех фазах развития насекомых. В соответствии с этим различают диапаузу эмбриональную (на фазе яйца), личиночную (на фазе личинки), куколочную (на фазе куколки) и имагинальную (на фазе имаго). В разных систематических группах лесных насекомых выражено преобладание определенной формы диапаузы. Так, листоеды имеют чаще всего имагинальную диапаузу, совки и многие пяденицы — куколочную, листовертки — эмбриональную. Иногда один и тот же вид насекомого может иметь несколько форм диапаузы. Так, для зимней пяденицы характерны эмбриональная и куколочная формы диапаузы. Чаще всего диапауза зависит от экологии вида. Даже у очень близких видов одного рода, но живущих в разных условиях, диапауза бывает на разных фазах развития, а у видов неродственных семейств — на одной и той же фазе, если они имеют сходный образ жизни.
Основной чертой диапаузы служит особая физиологическая подготовленность организма, позволяющая длительно выдерживать условия, летальные для недиапаузирующих фаз насекомых. Диапауза характеризуется приостановкой роста и развития, падением интенсивности дыхания и потребления кислорода, глубокими изменениями в системе окислительных ферментов, уменьшением общего количества воды в теле, наличием в тканях обильных отложений резервных питательных веществ, отсутствием или снижением подвижности. Для диапаузирующих фаз развития насекомых характерна широкая комплексная устойчивость к внешним условиям. При диапаузе насекомые могут долгое время оставаться без пищи. Низкий уровень обмена веществ обусловливает очень экономное расходование резервных питательных веществ, в связи с чем диапауза может длиться долгое время, иногда несколько лет. Так, у пяденицы Oporinia autumnata в условиях Швеции она длилась 10 лет. Жизнедеятельность организма во время диапаузы обеспечивается за счет жировых отложений: особых жиро-белковых гранул и гликогена. В период диапаузы насекомые очень устойчивы, к иссушению. Это обусловлено отсутствием питания, а следовательно, и поступления воды через кишечник. Устойчивость к сухости особенно характерна при диапаузе летнего типа, но иногда бывает и при зимней диапаузе, определяя исход зимовки.
Различают диапаузу обязательную, или облигатную, и необязательную, или факультативную. Обязательная диапауза обеспечивает прохождение в течение года только одной генерации. Она свойственна насекомым с годичным циклом развития, обычным обитателям лесов умеренного пояса. Так, у непарного шелкопряда, дубовой зеленой листовертки и ряда других листогрызущих насекомых существует обязательная эмбриональная диапауза. Она создает условия для весеннего питания молодыми листьями, содержащими большое количество необходимых питательных веществ. У златогузки молодые гусеницы впадают в диапаузу еще задолго до листопада и наступления холодов. Такая диапауза обеспечивает им возможность закончить развитие на более питательном корме весной.
Диапауза может наступать под влиянием различных причин. Однако подготовка организма к переживанию неблагоприятных условий начинается задолго до их наступления, вне прямой зависимости от них. Поэтому регуляция диапаузы в природе может осуществляться только факторами сигнального порядка, закономерно предшествующими наступлению сезонов, неблагоприятных для развития. А. С. Данилевский установил, что таким фактором является годовой ход длины дня. Он отличается устойчивостью и астрономической точностью. Фотопериодизм как регулятор сезонной цикличности насекомых имеет очень большое значение для понимания диапаузы и других сезонно-циклических приспособлений насекомых, однако он не полностью объясняет физиологический механизм диапаузы. Регуляция диапаузы связана также с работой гормонов, деятельность которых направляется внешними стимулами. Ее закономерности до конца не изучены, но выяснено, например, что нейросекреторные клетки тутового шелкопряда выделяют гормон диапаузы. Он попадает в гемолимфу самки и через яичники передается яйцам, которые под его воздействием впадают в диапаузу.
При диапаузе происходят скрытые процессы физиологической перестройки, в конечном итоге приводящие к восстановлению способности к активному развитию. Этот процесс получил название реактивации. Одним из широко распространенных механизмов реактивации является воздействие пониженных температур. Охлаждение, по-видимому, стимулирует деятельность нейросекреторных клеток головного мозга, и они начинают выделять активационный гормон. Однако это не единственный путь, ведущий к реактивации. Механизм ее разнообразен и определяется теми условиями среды, в которых существуют виды насекомых.
Список литературы
А.И.Воронцов "Лесная энтомология". Учебник для вузов, Изд. 3-е, перераб. М., "Высш. школа", 1975