Промискуитетная система спариваний – половая связь с несколькими особями у каждой из сторон – сложилась среди кошачьих в силу их одиночного образа жизни, когда редкого сексуального партнера и упустить неразумно, и «монополизировать» невозможно. Однако, как выяснилось, данная система имеет дополнительную репродуктивную ценность: она позволяет животным увеличить количество потомства и повысить его выживаемость.
Кошачьи являются наиболее специализированным семейством хищников из всего отряда. Их родословное древо было существенно пересмотрено за последние 20 лет, и по современным молекулярным данным включает 37 видов. Все эти виды имеют характерный «кошачий» облик. Пропорциональность тела, изящество движений кошек, больших и малых, вызывает у людей эстетическое восхищение, а образ жизни, во многом из-за скрытности, пробуждает повышенный интерес. Распространены кошачьи по всей Евразии, Африке и в обеих Америках, домашняя же кошка вместе с человеком проникла в самые отдаленные уголки планеты. Несмотря на столь широкое распространение, все виды диких кошачьих считаются редкими (исчезающими или уязвимыми) и занесены в списки международной конвенции CITES, жестко регламентирующей на государственных уровнях торговлю редкими животными. Поэтому изучение размножения кошачьих особенно актуально для сохранения как природных популяций этих животных, так и разведения их в неволе.
Статья сотрудников Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова, М. Н. Ерофеевой и С. В. Найденко посвящена исследованию особенностей проживания и репродуктивной стратегии представителей семейства кошачьих.
Большинство видов кошачьих ведет одиночный образ жизни, только самка остается с котятами до тех пор, пока те не подрастут. Исключение составляют три вида: львы, гепарды и одичавшие домашние кошки. Львы организуют прайды – гаремы из нескольких половозрелых самок, возглавляемые одним самцом (реже – несколькими родными братьями). Самцы гепардов объединяются в группы из 2-5 индивидов для совместной охоты, борьбы за территорию и за находящихся на ней самок. Полуодичавшие домашние кошки формируют постоянные колонии поблизости от источников еды (магазинов, ферм).
Остальные представители семейства «гуляют сами по себе», владея довольно обширными индивидуальными территориями. Несмотря на то, что у некоторых видов участки обитания особей частично перекрываются (обычно участок самца крупнее и накладывается на 1-3 участка самок), животные пользуются ими порознь и вне брачного сезона общества друг друга не ищут. Кошачьи предпочитают обмениваться посланиями в виде химических меток. Чаще всего они маркируют территорию мочой, реже - экскрементами, или оставляют поскребы на земле и деревьях, либо трутся о различные предметы щекой – выделения экзокринных желез, расположенных в уголках рта, надолго сохраняют запах. Чтобы информация вернее нашла адресата, кошки метят не что попало, а какие-нибудь выдающиеся элементы окружающего пейзажа – вертикальные, «бросающиеся в глаза» объекты – и стараются пометить их, например мочой, как можно выше – до 50-80см. По химической метке животные умеют определять видовую принадлежность, пол, возраст друг друга. Кошачьи порой переговариваются между собой, причем некоторые индивидуальные особенности голоса, присущие каждой особи, легко узнаваемы и не меняются с возрастом.
К периоду размножения акустическая активность кошек возрастает, запаховая маркировка территории также интенсифицируется и приобретает специфичность, возвещающую о готовности к спариванию. Самцы расширяют свои участки и начинают совершать протяженные экскурсии на соседние. Таким образом животные стараются найти максимальное количество сексуальных партнеров. Особенно актуально это для тех, чей брачный сезон длится недолго и строго приурочен к определенному времени года. Так, сезон гона у рыси практически ограничен мартом, поэтому рыси в поисках партнера чрезвычайно настойчивы.
Но даже призывные химические послания и сексуальный голос не сильно облегчают встречу животных на широких просторах их владений (в нашей средней полосе до 250 и 170 км2 – территория самца и самки рыси соответственно). Поэтому овуляци самок строго привязана к моменту встречи с самцом. Абсолютное большинство самок кошачьих имеют так называемый индуцированный тип овуляции: т.е. только после предварительной стимулирования сексом у таких самок случается выброс лютеотропного гормона, вызывающего окончательное созревание яйцеклеток и овуляцию. Для усиления эффекта пенис самцов покрыт специальными шипиками (еще считается, что шипики очищают влагалище самки от чужих сперматозоидов – в случае если данный самец спаривается с нею не первый).
В период гона происходит увеличение числа контактов не только самцов с самками, но самцов друг с другом. Одну самку могут преследовать сразу несколько самцов, они дерутся из-за нее, и победитель часто не подпускает прочих к завоеванной им даме. Но проходит время, и он пускается в поиски следующей партнерши – ведь самцу необходимо оставить максимальное число потомков. А самка приступает к спариванию со следующим самцом.
У всех без исключения видов кошачьих самки, как и самцы, в период гона спариваются с несколькими партнерами. Стало быть, в семействе кошачьих царит полнейший промискуитет.
Преимущества самцов при промискуитетной системе спаривания очевидны. Но дает ли это какую-то выгоду самкам?
Как выяснилось – да. Дело в том, среди кошачьих самцов распространена тератозооспермия, т.е. в их семени велико содержание дефектных сперматозоидов. Предположительно по этой причине значительная часть яйцеклеток самок остается неоплодотворенной, однако секс с несколькими самцами плодовитость самки увеличивает.
Тератозооспермия впервые была описана для гепардов: в эякуляте их самцов доля аномальных сперматозоидов превышала 60%. (Для сравнения, в эякуляте человека в норме 60—70% активных, 10—15% слабоподвижных и 20—25% неподвижных сперматозоидов.) Данное явление, вероятно, связано с низким генетическим разнообразием вида. Около 10-12 тысяч лет назад произошло массовое вымирание многих крупных млекопитающих. Из нескольких видов гепардов, существовавших в то время, сохранилось всего несколько особей, обитавших в Африке. Они и дали начало современному виду, численность которого к сегодняшнему дню едва ли более 20 тысяч экземпляров. Расчеты, основывающиеся на популяционно-генетических моделях, показывают, что все они произошли от 1-2 пар. По словам П.М. Бородина, практически все ныне живущие гепарды генетически тождественны друг другу. Даже при пересадках кожи между неродственными гепардами отторжения не происходит, иными словами, все нынеживущие гепарды являются близкими родственниками.
Через подобное критическое сокращение численности, «бутылочное горлышко», по-видимому, прошли популяции львов, проживающие в географически изолированных ареалах – количество морфологически аномальных сперматозоидов у самцов этих популяций значительно выше, чем в генетически более разнообразных популяциях.
У самцов евразийской рыси в среднем не более 40% нормальных сперматозоидов, а у некоторых и того ниже – 4-7%. В природе генетический полиморфизм рысей чрезвычайно низок.
Половые контакты с несколькими самцами не всегда ведут к множественному отцовству (когда в помете присутствуют котята от нескольких отцов), но в крупных городах, при плотности 2-3 тысяч домашних кошек/котов на один квадратный километр, такое множественное отцовство отмечено в 77-83% случаев.
Нивелировать отрицательный эффект тератозооспермии кроме промискуитета может и повышенная интенсивность спаривания с одним и тем же партнером. Иногда достаточно простого присутствия конкурента не только для подъема половой активности со стороны спаривающегося самца, но и для улучшения качества его спермы. В этом случае повышение стимуляции со стороны самца вызывает дополнительно и увеличение числа овулирующих яйцеклеток самки. В итоге потомство приумножается. Но, несмотря на больший размер выводка, в данной ситуации наблюдались значительные эмбриональные потери (разница между числом овулировавших яйцеклеток и числом родившихся детенышей) – 50%, в то время как спаривание с двумя самцами снижало эмбриональную смертность до 16%.
Итак, промискуитет, как стратегия, оказался выигрышным для обоих полов. Он помогает животным увеличить и количество потомства, и повысить его выживаемость. В случае гепардов эту стратегию можно в некоторой степени рассматривать как последствие тяжелого эволюционно-генетического прошлого. Эти животные оказались втянутыми в одно из самых узких «бутылочных горлышек» за всю историю млекопитающих, что привело их к близкородственным скрещиваниям, ухудшив тем самым качество спермы и сделав необходимым самкам спариваться с несколькими самцами.
Авторы статьи оставляют открытым вопрос, каким именно образом промискуитетные отношения компенсируют низкое качество спермы. На Элементах ранее был опубликован ряд статей, демонстрирующих репродуктивную пользу от спаривания самки с несколькими самцами (см.: у сверчков, австралийских сумчатых мышей и шимпанзе). Такое спаривание приводит к "спермовым войнам", - острой конкуренции между сперматозоидами за право оплодотворить яйцеклетку (см. также: А. В. Марков "Взаимопомощь среди сперматозоидов основана на семейственности"). В результате преимущества добиваются либо наиболее сильные сперматозоиды, либо те, что образуют благоприятное сочетание с генами данной самки. Сперматозоиды несут на себе белки главного комплекса гистосовместимости (ГКГ), позволяющие отличить «своих» от «чужих», и, возможно, благодаря этому яйцеклетки сами могут «выбрать» наиболее неродственные сперматозоиды, улучшив таким образом качество будущего потомства.