Александр Марков
По статье: B. С. Фридман, Г. С. Ерёмкин, Н. Ю. Захарова-Кубарева "Урбанизация "диких" видов птиц: трансформация популяционных систем или адаптация особей?"
Лысуха (Fulica atra) – одна из птиц, обосновавшихся в Москве совсем недавно. Между первыми поселениями (начало 1990-х) и формированием специализированной городской популяции (середина 2000-х) прошло около 15 лет. |
По мере разрастания городов одни виды птиц навсегда покидают урбанизированные территории, другие сразу приспосабливаются к городской жизни, третьи сначала отступают, а потом возвращаются и осваивают измененные ландшафты. Приспособление птиц к жизни в городе происходит слишком быстро, чтобы его можно было объяснить действием естественного отбора. В основе урбанизации птиц лежат изменения в поведении, ведущие к формированию особой «городской» популяционной структуры.
Работа В. С. Фридмана и его коллег – сотрудников биологического факультета МГУ – основана на детальном анализе данных по динамике фауны птиц Москвы и ближнего Подмосковья за период с 1970 до 2005 г. (период до 1989 г. анализировался по литературным данным, с 1989 по 2005 – по собственным наблюдениям авторов).
Некоторые виды птиц, вытесняемые из привычных мест обитания растущими городами, удивительно быстро приспосабливаются к совершенно новым для них условиям жизни в городе. При этом у птиц появляются устойчивые изменения поведения, происходит отказ от характерных для данного вида стереотипов выбора местообитания, корма и мест гнездования. «Местом старта» птичьей урбанизации обычно служат поселения в пригородных лесах или скопления на зимовку в самом городе. Оттуда идет направленное «рекрутирование» птиц в состав формирующейся городской популяции. Поначалу городская популяция пополняется не столько за счет собственного естественного воспроизводства, сколько за счет притока мигрантов из «диких» популяций. В конце концов формируется самостоятельная городская популяция, которая по своей структуре очень сильно отличается от диких популяций того же вида птиц. Для городской популяционной системы характерна, в частности, «открытость» и «проточность» группировок и постоянные перемещения особей между группировками в ответ на быстрые изменения городской среды.
По мнению авторов, приспособление птиц к городской жизни очень трудно объяснить действием естественного отбора. Для этого у урбанизирующихся птиц просто не хватило бы времени. Некоторые виды птиц проходят весь цикл адаптации (от первых поселений в черте города до формирования специализированной городской популяции) всего за 10-20 лет. Такие виды, очевидно, имеют повышенную предрасположенность к жизни в городе, это «потенциальные урбанисты». Другие виды при разрастании города сначала отступают, но потом возвращаются на покинутые места (так называемая «возвратная урбанизация»). У таких видов процесс адаптации к городской жизни занимает в среднем 30-60 лет. Расчеты показывают, что этого времени недостаточно для «обычного» дарвиновского механизма адаптации путем отбора полезных наследственных уклонений. По-видимому, формирование городских популяций происходит за счет ненаследственных изменений поведения, причем приспособление идет не столько на уровне особей, сколько на уровне популяционной структуры. В дальнейшем, конечно, действие естественного отбора в новых условиях должно приводить к «настоящим» эволюционным последствиям, то есть к наследуемым изменениям поведения и морфологии. Но самый первый и главный этап урбанизации диких птиц – формирование городских популяций – обходится без них.
В статье приведен ряд интересных примеров. С начала 1980-х годов в городах Европейской России стали селиться ястребы-тетеревятники. Практически сразу они освоили новые способы охотничьего поведения, в том числе свойственные неродственным видам хищных птиц. Ястребы научились охотиться «по-соколиному», выслеживать добычу в густых сумерках, «мышковать» среди травы, охотиться на чердаках. Уже во втором-третьем поколении все эти новые охотничьи приемы стали нормой для городских тетеревятников.
В Московской области ястреб-тетеревятник и ворон еще в 1970-е годы были редкими птицами, требующими охраны. Их считали безусловными «урбофобами», то есть думали, что они не могут жить в городе. Восстановление численности ворона и тетеревятника произошло в связи с формированием многочисленных городских популяций обоих видов. Освоение Москвы тетеревятником заняло всего 10-15 лет.
В Приднестровье в 1980-е годы в городах стали селиться грачи. Процесс адаптации к городским условиям занял у них 15 лет. К началу 2000-х годов грачи «приобрели привычку кормиться непосредственно на тротуарах и во дворах, снуя между ногами прохожих подобно воробьям и сизым голубям».
Иногда виды, освоившие городскую жизнь и сформировавшие устойчивые городские популяции, впоследствии оказываются вынуждены покинуть крупные города, но при этом сохраняют «городские» привычки. В начале XX в. на чердаках домов в центре Софии гнездилась сипуха. Но со временем городской центр стал слишком шумным. Сипухи охотятся на слух, поэтому им пришлось покинуть Софию и другие крупные города Болгарии. Они перебрались в деревни, где заняли те же местообитания, что и в городе – чердаки домов, колокольни церквей, мельницы, амбары.
Авторы отмечают, что главным отличием городских местообитаний от внегородских являются резкие стохастические флюктуации условий на малых отрезках времени (изменения мозаики местообитаний, степени доступности ресурсов в разных местах и т.д.) в сочетании с направленной эволюцией урболандшафта, которая становится заметна на более длительных отрезках времени. Для урбанизирующихся видов птиц самым экстремальным параметром городской среды является не «измененность» городских условий как таковая (по сравнению с привычными для данного вида местообитаниями), а необходимость постоянно приспосабливаться к быстрым изменениям этих условий. Авторы сравнивают устойчивость городских популяций с «движениями серфингиста, который постоянно перегруппировывается, меняет позиции, чтобы не потерять равновесия на движущемся гребне волны и, более того, использовать ее энергию для собственного устойчивого продвижения вперед».
Характерным признаком того, что городская популяция обрела самостоятельность, устойчивость и стала независимой от «диких» популяций данного вида, является рассогласование популяционных циклов. Известно, что у «диких» птиц наблюдаются долговременные (длительностью в десятки лет) подъемы и спады численности. Авторы указывают, что освоение городов дикими птицами всегда начинается на волне долговременного подъема численности. Если птицам удалось приспособиться к городу, то потом, когда численность диких популяций начинает снижаться, они уже не покидают город. Если сформировалась устойчивая городская популяция, то даже сильное долговременное снижение численности вида вне города не будет отражаться на ее процветании. Например, в 1970 – 1980-х годах на северо-западе СССР и в Финляндии наблюдался резкий и продолжительный спад численности обыкновенной горихвостки, вертишейки и ястребиной славки. Однако популяции этих птиц в городских парках не только не сократились, но даже продолжали постепенно расти. В этом авторы видят «доказательство появления городской популяции как отдельного элемента популяционной системы, ее обособления от популяций внегородских. С другой стороны, это доказательство появления у новообразованной популяции собственной устойчивости и собственных механизмов ее обеспечения в условиях исторически нетипичной среды обитания (город) и в условиях депрессии численности, т.е. затрудненного подтока особей со стороны».