Введение
Физиология растений - биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов.
В китайском языке термин «физиология» обозначается тремя иероглифами, которые переводятся на русский язык как «познание сущности жизни».
Предметом физиологии растений являются не столько отдельные элементарные события, сколько сложные интегральные физиологические процессы, исследование функционирования которых на различных уровнях организации системы позволяет максимально близко подойти к пониманию сущности живого, особенно в экстремальных условиях, когда «жизнь находится на грани жизни».
Физиология растений изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения, корневого (минерального) и воздушного (фотосинтез) питания, дыхания, биосинтеза и накопления различных веществ, совокупность которых обеспечивает способность растения строить своё тело и воспроизводить себя в потомстве.
Раскрывая зависимость жизненных процессов от внешних условий, физиология растений создаёт теоретическую основу приёмов и методов повышения общей продуктивности растительных организмов, питательной ценности, технологического качества их тканей и органов. Физиологические исследования служат научной основой рационального размещения растений в почвенно-климатических условиях, наиболее полно соответствующих их потребностям.
Начав своё развитие как наука о почвенном питании растений, физиология растений после открытия фотосинтеза, а также законов сохранения материи и энергии всё больше включала в поле своего зрения воздушную среду и свет как основные материальные и энергетические источники существования растений.
1 (6). Превращения органических веществ в семенах масличных культур при их созревании
Основными запасными веществами семян масличных растений являются жиры, содержание которых в семенах подсолнечника, льна, конопли, горчицы составляет 30-50%. Синтезируются жиры из углеводов, которые поступают в семена из листьев, стеблей и элементов соцветия. Качество масла изменяется в процессе созревания семян: как правило, в нем усиливается синтез ненасыщенных кислот. Основными белками семян масличных культур являются альбумины и глобулины. Это хорошо сбалансированные по аминокислотному составу белки, имеющие высокую питательную ценность. Общее количество белков в семенах составляет 15-30%. Во время созревания в семенах масличных растений происходят два конкурирующих процесса - образование белков из аминокислот, а также синтез жиров из углеводов. В условиях дефицита влаги синтез последних веществ ослабляется, в результате в семенах повышается концентрация белков. Как более энергоемкий процесс, синтез белков замедляется сильнее при меньшем поступлении световой энергии к растениям. При возделывании масличных растений в условиях повышенной влажности и умеренных температур в их семенах образуется больше полиненасыщенных жирных кислот. Многие масленичные культуры во время формирования и налива семян интенсивно поглощают корнями фосфор и калий. При недостатке этих минеральных элементов в почве снижается накопление жиров в семенах.
Установлено, что исходный материал, из которого построены органические соединения, входящие в состав семян большинства масличных культур, поступает в семена из вегетативных органов растения. Движение ассимилятов из вегетативных органов в семена и последующий синтез и накопление запасных веществ представляют собой сложный физиолого-биохимический процесс.
Материалом для образования жирных кислот, ацилглицеринов и других липидов, отлагаемых в запас в растениях, служат соединения, поступающие туда из вегетативных органов в виде растворов. Это подтверждается тем, что в вегетативных органах до цветения растения и в первые периоды созревания накапливается значительное количество подвижных водорастворимых соединений - белковых веществ, углеводов и органических кислот. По мере созревания эти соединения переходят в семена. К концу созревания семян в стеблях и листьях масличных растений подвижные углеводы (глюкоза и сахароза), как правило, почти полностью исчезают, содержание крахмала не превышает долей процента, а также резко уменьшается содержание органических кислот. Это служит показателем того, что для синтеза в семенах начинают использоваться углеводные продукты «раздревеснения»- гидролиза полисахаридов стебля и соцветия, которые в виде подвижных углеводов или более простых соединений поступают в семена. При сокращении фотосинтеза из-за уменьшения поверхности листьев наблюдается также реутилизация белков - деградация их молекул с образованием низкомолекулярных продуктов, которые перемещаются в семена и там включаются в соединения, откладываемые в запас.
В процессе формирования семян на растении различают несколько периодов. Образование семян начинается после оплодотворения. Этот период называется также эмбриональным, так как после его окончания зародыш, отделенный от материнского растения, уже способен дать слабый жизнеспособный росток.
В первом периоде заканчивается дифференциация зародыша с одновременным ростом содержания масла в ядре. Во втором периоде растет крупность семян при медленно повышающейся масличности ядра. Уборочная спелость семян характеризуется снижением влажности семян. После достижения уборочной спелости семена и плоды становятся пригодными для технологического использования в промышленности в качестве масличного сырья. Хотя морфологически созревание семян к этому времени практически заканчивается, физиолого-биохимические процессы в семенах протекают еще достаточно интенсивно и могут в зависимости от создающихся внешних условий приводить к глубоким качественным изменениям в живом организме семян.
2 (17). Практическое использование в растениеводстве гиббереллинов и цитокининов
Для многоклеточных организмов характерен тип регуляции, который связан с взаимодействием между отдельными клетками, тканями или даже органами. Для осуществления такой координации в организме вырабатываются гормоны. Гормоны растений получили название фитогормоны - вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы.
Гиббереллины - группа гормонов растений, регулирующих рост и разнообразные процессы развития такие как: удлинение стебля, прорастание семян, цветение, проявление пола. Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30-50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов. Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня.
Показано значение гиббереллинов для образования столонов у картофеля.
Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается на семенах.
В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма. Таким образом, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Так как гиббереллины вызывают резкое ускорение роста зелёной массы, применение их должно сопровождаться усилением питания растений.
Гиббереллины применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли, льна, сахарного тростника; для увеличения размеров ягод у бессемейных сортов винограда, ускорения плодоношения томатов, для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян (обработка гиббереллинами нарушает состояние покоя тканей и оказывает стратифицирующее действие на семена) и др. Опрыскивание в концентрации 25 мг/л повышает урожай зеленой массы кормовых бобов. Увеличивается продуктивность растений, возделываемых для получения зеленой массы. Однако урожай семян при этом снижается. Обработка в концентрации 50 мг/л сортов винограда с функционально-женскими цветками вызывает образование бессемянных плодов и повышение их урожая.
С помощью обработки гиббереллином можно прерывать период покоя клубней картофеля, а также семян некоторых растений. В ряде случаев обработки гиббереллином заменяет процесс стратификации семян. Гиббереллин заметно ускоряет процесс прорастания семян ячменя, что используется в пивоваренной промышленности при получении солода.
Гиббереллины сокращают ювенильный период у ряда хвойных растений. Обработка этим фитогормоном молодых хвойных деревьев способна ускорять образование стробилов.
Действие цитокининов, как и других фитогормонов, многофункционально. Цитокинины в первую очередь оказывают влияние на деление клеток, хотя в некоторых случаях могут регулировать и их растяжение. Особенно ярко влияние цитокининов на процессы деления проявляется на культуре изолированных тканей. Цитокинины также оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей. Так, на стеблевом каллусе табака показано их участие в органообразовании.
Цитокинины способствуют пробуждению и росту боковых почек. В опытах К. Тиманна обработка пазушных почек растворами кинетика устраняла тормозящее влияние верхушечных почек, вызывая их рост. В этом случае цитокинины являются как бы антагонистами ауксинов, которые задерживают рост боковых побегов (апикальное доминирование).