4 (47). Биохимические процессы, происходящие при послеуборочном дозревании семян
Послеуборочное дозревание семян - это биохимический процесс, протекающий в свежесобранных семенах и ведущий к их физиологической зрелости, т.е. способности давать нормальные всходы. Свежесобранные семена не способны прорастать сразу же после уборки, если их не подвергнуть различной предпосевной подготовке. Послеуборочное дозревание сопровождается сложными биохимическими превращениями (завершение синтеза белков и др.) с участием ферментов. До окончания дозревания семена имеют пониженную всхожесть или не прорастают совсем. При правильном хранении в зерновой массе не происходят нежелательные физиологические процессы, а, напротив, в первый период хранения свежеубранного зерна происходит его дальнейшее дозревание, которое заключается в повышении жизнеспособности семян, их всхожести и энергии прорастания. Отмечается также улучшение технологических качеств в небольших пределах: повышается качество сырой клейковины в зерне пшеницы, увеличивается выход масла при переработке маслосемян. Комплекс сложных биохимических процессов в зерне и семенах при хранении, приводящих к улучшению их посевных и технологических качеств, и получил название послеуборочного дозревания.
Способность к прорастанию появляется у семян задолго до наступления технической спелости. У одних растений (рожь, рис) период послеуборочного дозревания семян укорачивается, у других (озимая пшеница, овёс ) - увеличивается. В первом случае послеуборочное дозревание семян тем быстрее, чем выше их спелость, во втором - наоборот. Послеуборочное дозревание семян ржи длится всего несколько суток после уборки, большинства хлебных культур - 2-6 недель, табака, хлопчатника и ряда сорных растений - 3-7 мес.
Длительность послеуборочное дозревание семян зависит от вида растений, от сорта с/х культуры, условий созревания, а также хранения и проращивания. Так, у озимой пшеницы в северо-западных районах страны она может колебаться от 12 до 60 дней, в южных - от 10 до 20 дней. Из полевых культур наиболее длительный период дозревания семян у овса, короче - у пшеницы, ячменя, ржи, наиболее короткий (почти не заметен) - у кукурузы. Зерно до окончания периода дозревания семян обладает также плохими хлебопекарными качествами. Установлено, что свежесобранные семена зерновых культур, льна и др. хорошо прорастают при низких температуpax. Так, при температуре 11-13°С семена ряда пшениц полностью прорастают сразу после сбора или после 2-недельного хранения, при 19-20°С - только после 3-4-недельного хранения, при 25°С - через 2-3 мес.
Для районов с влажной осенью предпочтительны сорта с длительным периодом послеуборочного дозревания семян, т.к. они устойчивы к прорастанию в поле. Послеуборочное дозревание семян проходит наиболее успешно в сухих условиях, особенно с применением кратковременного прогревания при температуре 30-40 °С. Сырая и холодная погода, например, в Сибири, часто затрудняет послеуборочное дозревание семян. Установлено, что в период послеуборочного дозревания в них снижаются кислотность и энзиматичная активность, а простые углеводы и азотистые вещества переходят в более сложные. В процессе послеуборочного дозревания происходят уменьшение содержания в зерне водорастворимых веществ, постепенное снижение активности ферментов, сокращение интенсивности дыхания, а также синтез сложных химических веществ (белков, крахмала, жиров). В результате зерно становится физиологически зрелым и вступает в состояние покоя, приобретая повышенную устойчивость при хранении.
Послеуборочное дозревание происходит только в том случае, если синтетические процессы в семенах преобладают над гидролитическими. А для этого необходимо, чтобы зерно находилось в сухом состоянии (с влажностью ниже критической). Это главное условие для нормально протекающего процесса дозревания. В свежеубранном зерне с повышенной влажностью преобладание процессов гидролиза приводит не к уменьшению физиологической активности, а к ее дальнейшему росту. Семена не только не улучшают своих посевных качеств, но могут и снизить их. Послеуборочное дозревание в таких партиях зерна не происходит.
5 (61). Прохождение закаливания растениями как процесс приспособления к перенесению неблагоприятных условий среды
растение физиология семя
Закаливание - это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий.
В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения вообще к закаливанию не способны. У растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры, процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития. Так, для приобретения способности к закаливанию древесины растения должны закончить процессы роста. Одновременно должен произойти отток различных веществ из надземных органов в корневые системы. Если в течение лета у древесных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Аналогичная картина характерна для растений, выращенных при несоответствующем фотопериоде, не успевших завершить летний рост и поэтому неспособных к закаливанию. Исследования показали, что яровые злаки по сравнению с озимыми растут при более пониженных плюсовых температурах, из-за этого в осенний период они почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Способность к закаливанию утрачивается весной в связи с началом ростовых процессов. Таким образом, устойчивость растений к морозу, способность пройти процессы закаливания тесно связаны с резким снижением темпов роста, с переходом растений в покоящееся состояние. Показано, что к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. Всякое нарушение процессов оттока (кольцевание) препятствует закаливанию. Собственно процесс закаливания требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы.
Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже полная остановка ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление сахарозы и других олигосахаров. В этих условиях образование сахаров в процессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату как в процессе дыхания, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта характеризуются большей способностью к накоплению сахаров именно при пониженной температуре. Показано, что накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в разных частях клетки: не только в клеточном соке, но и в цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть сахаров прочно удерживается в клетках.
Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать. Процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Особенное значение имеет защитное влияние сахара на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Защитное действие сахаров проявляется только в том случае, если происходит при одновременном понижении температуры. Имеются данные, что сахара повышают устойчивость именно специфических белков, образующихся при пониженной температуре.
Влияние света в первую фазу закаливания не ограничивается увеличением накопления сахаров, помимо этого свет оказывает регуляторное влияние. Это подтверждается тем, что этиолированные растения не способны к закаливанию даже при обогащении их сахарами. Высказывается предположение, что на свету в листьях образуется какой-то фактор, который транспортируется в узлы кущения и вызывает повышение их устойчивости. В первую фазу закаливания происходит также уменьшение содержания свободной воды. Излишняя влажность почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. К концу первой фазы закаливания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происходит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках кристаллами льда.
Особенно интенсивно перестройка обмена веществ протекает в период второй фазы закаливания. Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около О°С) и не требует света. Прежде всего происходит дальнейшее новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Опыты показали, что в присутствии ингибиторов синтеза белка процесс закаливания не происходит. В относительно больших количествах накапливаются водорастворимые белки, отличающиеся менее крупными молекулами, но большей устойчивостью к обезвоживанию. Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования.