Цитокинины задерживают старение листьев. Одним из показателей процесса старения является разрушение хлорофилла. Так, если срезанные листья выдерживать во влажной атмосфере, они постепенно желтеют. Анализы показывают, что в них происходит разрушение хлорофилла и белка. Обработанные кинетином листья остаются в течение долгого времени зелеными. Кинетин не только задерживает распад белка и хлорофилла, но и стимулирует синтез этих соединений (омолаживающее влияние). Нельзя не отметить, что такое же омолаживающее влияние на листья проявляется при их укоренении. Это является еще одним доказательством, что цитокинины вырабатываются в корнях.
Влияют цитокинины и на закладку и развитие генеративных органов. При обработке цитокининами ускоряется зацветание многих растений, причем в этих процессах цитокинины действуют совместно с гиббереллинами. Важную роль играют цитокинины и в формировании пола у цветка. Они способствуют закладке женских цветков у огурца, шпината, кукурузы, конопли.
Цитокинины способствуют прерыванию покоя спящих почек древесных культур, клубней, семян некоторых растений. Именно на этом свойстве основано применение цитокининов для повышения всхожести долго хранившихся семян.
Участвуют цитокинины в регуляции обмена веществ уже закончивших рост органов. Кинетин, например, задерживает процессы старения и распада.
В ряде исследований отмечается, что обработка растений цитокининами повышает устойчивость к различным неблагоприятным условиям среды. Неблагоприятные факторы среды - засуха, затопление, низкие температуры, засоление - резко замедляют поступление цитокининов с пасокой в надземные органы. Побеги в результате замедляют рост, листья быстро стареют. Обработка цитокининами растений, находящихся в стрессовой обстановке, значительно улучшает их состояние, а в случае затопления - полностью устраняет неблагоприятные последствия. Подобно гиббереллинам, цитокинины способствуют выходу из покоящегося состояния спящих почек, семян, клубней. Как уже говорилось, цитокинины образуются в корнях и у клубненосных растений, передвигаясь акропетально, вызывают утолщение столонов и образование клубней.
Есть целый ряд направлений, где применение цитокининов может принести большую пользу. Например, при размножении генетически ценных сортов сельскохозяйственных и древесных растений используют культуру каллусных тканей. Так, на стеблевом каллусе табака показано их участие в органообразовании. Разрабатываются методы выращивания больших масс каллусных тканей лекарственных растений и для получения препаратов, необходимых в медицине. Другой пример: для оздоровления пораженных вирусной инфекцией культур (картофеля, земляники, гвоздики и т.д.) целые растения выращивают из меристем стеблевого конуса нарастания, клетки которого не содержат вирусов. Как при получении дифференцированной каллусной ткани, так и для поддержания функциональной активности изолированных тканей и органов обязательным используется цитокинин наряду с ауксином. Синтетические цитокинины могут использоваться для получения более кустистых форм растений, для торможения старения, для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды, для сдвига выраженности пола в женскую сторону.
Итак, с помощью цитокининов можно:
) регулировать рост и морфогенез изолированных тканей. Это приобретает все большее практическое значение, поскольку таким путем удается получить большое количество тканей, содержащих определенные лекарственные вещества, а также получить чистые линии (одного генетического потомства) в селекции;
) вызывать рост боковых побегов, снимая апикальное доминирование;
) задерживать процессы старения, повышать устойчивость растений к неблагоприятным условиям;
) усиливать женскую сексуализацию растений.
3 (33). Вынужденный покой: физиолого-биохимические изменения растений в период подготовки к покою, биологическое значение покоя
Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя.
Покой растений - такое состояние, при котором видимый рост их не происходит. Способность переходить в состояние покоя выработалась у растений в процессе эволюции. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). В некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки - в покоящемся (спящем).
Однако покой - это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на благоприятные условия в течение целого года. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается. Таким образом, в период покоя происходят определенные изменения, подготавливающие последующий рост. Все сказанное позволяет считать, что период покоя - не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и необходимое звено онтогенеза растений.
Вынужденный покой - покой растений, полностью обусловленный внешними факторами. Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий.
В большинстве районов земного шара наблюдается периодическое наступление времен года, неблагоприятных для растений. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя.
В безводный период на юге (летние засухи) растения переходят в покой. Он способствует перенесению растениями засухи. В средней полосе зимой снижается температура; растения на это также отвечают покоем, который в данном случае является формой перенесения растением неблагоприятных условий зимы.
Обычно вынужденный покой наступает у древесных растений в конце зимы, задолго до распускания почек. Вынужденный покой вызывается продолжающимися холодами, хотя растение уже готово к росту.
В период покоя большинство физиологических процессов в растении приостанавливается, а некоторые из них прекращаются. В то же время в растении происходят биохимические процессы, характерные для состояния покоя.
Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой отдельных органов или даже целых побегов. Листопадные растения осенью сбрасывают листья или все надземные органы и переходят в состояние полного покоя. Корневая система, находясь в более благоприятных условиях температуры, продолжает расти до глубокой зимы, а иногда и дольше. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи. Как только этот фактор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы возобновляются.
Период вынужденного покоя характеризуется отсутствием в клетках явления обособления протоплазмы, плодовые, ягодные и орехоплодные растения возобновляют рост при перенесении их в комнату. Этот период начинается с момента выхода растений из состояния глубокого покоя и продолжается до начала набухания почек. Однако растения в это время еще находятся в закаленном состоянии, хотя их реакция на повышение температуры воздуха резко возрастает.
В начале периода вынужденного покоя все еще наблюдается высокий уровень содержания различных комплексных соединений, способствующих связыванию воды, созданию более прочной структуры протоплазмы клеток и поддержанию их устойчивости к морозам. Однако дневное повышение температуры воздуха (особенно в солнечную погоду) резко снижает устойчивость растений. При одинаковом темпе повышения среднесуточной температуры воздуха скорость распада высокомолекулярных соединений на низкомолекулярные в пасмурную погоду меньше, чем в солнечную.
Обычно переход из состояния глубокого покоя в вынужденный начинается у яблони 20-23 марта, у вишни, груши, сливы, смородины, крыжовника - 3-9 марта, а у малины - 25-28 февраля и продолжается у всех пород до 12-17 апреля. Продолжительность периода вынужденного покоя колеблется в пределах 20-23 дней (яблоня), 38-40 дней (вишня, груша, слива, смородина, крыжовник) и 45-50 дней (малина). Продолжительность вынужденного покоя весьма тесно связана с температурным режимом воздуха. В среднем выход плодовых и ягодных растений из состояния вынужденного покоя происходит при среднесуточной температуре воздуха 3-4°С, лишь у смородины при 2,5°С.
Регулирование процессов покоя имеет практическое значение в растениеводстве. Когда семена не прорастают из-за наличия твердой оболочки, то хорошие результаты дает механическое перетирание (с песком) или обработка сильными химическими реагентами (серная кислота, ацетон, спирт). Нарушение твердой оболочки семян с помощью различных воздействий называют скарификацией. Для того чтобы проросли семена, находящиеся в состоянии глубокого покоя, необходимо их подвергнуть определенным воздействиям, в частности выдержать при пониженной температуре (стратификация). При этом семена в большинстве случаев должны быть во влажном состоянии. Для семян некоторых растений необходимо подсушивание. Так, всхожесть семян кукурузы возрастает по мере того, как в них падает содержание воды. Подсушивание необходимо для прорастания семян томатов. Как уже упоминалось, семена некоторых растений требуют облучения светом. Особенное значение имеет красный свет. Показано, что понижение температуры и освещение красным светом повышают содержание гиббереллинов и цитокининов.