Клетка единая, но делимая (стр. 2 из 2)

Рис. 3. Упрощенная схема возможного механизма самоорганизации микротрубочек и органелл во фрагменте цитоплазмы, основанная на данных Родионова и Бориси. Слева – две микротрубочки, соединенные с разными участками одной органеллы (кружок). Предполагается, что присоединение осуществляется через посредство специального белка – динеина, способного двигать органеллы вдоль микротрубочек от плюс-конца к минус-концу. Справа – вызываемые динеином взаимные перемещения микротрубочек и органеллы привели к тому, что эта органелла образовала подобие центра, от которого отходят в противоположные стороны две микротрубочки. Ориентированные плюс-концами к периферии

Под наружной мембраной каждой клетки расположен сократимый кортикальный слой актиновых микрофиламентов; у клеток, прикрепленных к дну культуры, этот слой растянут. Можно сравнить кортекс с растянутой резиновой лентой, стремящейся сократиться к своему центру. Очевидно, если разрезать эту ленту на фрагменты, каждый из фрагментов будет сокращаться к своему новому центру. Наоборот, если несколько кусков ленты склеить друг с другом, то объединенная лента будет сокращаться по направлению к новому единому центру. Сходным образом кортекс клеток и фрагментов во всех ситуациях натянут относительно центра. Натяжение будет ориентировать микрофиламенты кортекса: представьте себе сетку, которую кто-то растянул, все нити в ней станут ориентироваться относительно направлению натяжения. Ориентировка микрофиламентов может направлять зависимые от этих микрофиламентов движения органелл к центру. Этот довольно простой механизм пока остается гипотетическим. У нас нет пока прямых данных, подтверждающих его роль в самоорганизации. Изучение механизмов самоорганизации лишь начинается.

Гигантские клетки и клеточные фрагменты в нашем организме

Было бы удивительно, если бы замечательная способность цитоплазмы к самоорганизации не использовалась клетками в организме для различных физиологических целей. И действительно, в нашем организме многие клетки способны проделывать самостоятельно те же реорганизации, которые мы вызываем искусственно в культуре: соединяться друг с другом в гигантские многоядерные клетки и, наоборот, отделять от себя безъядерные цитоплазматические фрагменты, которые способны самоорганизоваться и выполнять важные физиологические функции.

Примерами многоядерных клеток могут служить миофибриллы поперечнополосатых мышц, образующиеся путем слияния одноядерных миобластов. По всей вероятности, здесь благодаря гигантским размерам ускоряется и синхронизуется реакция мышечной клетки на нервный сигнал, вызывающий ее сокращение: такой сигнал распространяется очень быстро от нервного окончания (синапса) по всей единой мембране, окружающей многоядерную клетку.

Еще один тип многоядерных клеток – гигантские клетки инородных тел. Такие клетки образуются под кожей или в других тканях из одноядерных клеток – макрофагов, – прилипших к поверхности инородного тела, застрявшего в этих тканях, например пули или иглы. Макрофаги безуспешно пытаются фагоцитировать инородное тело. Смысл слияния в гиганты заключается, по-видимому, в том, чтобы увеличить фагоцитирующую поверхность. Вероятно, по сходным причинам в костной ткани становятся многоядерными особые клетки (остеокласты), которые разрушают излишнее костное вещество.

Тромбоциты крови – самый интересный и важный пример образования отделенных от клеток цитоплазматических фрагментов, способных к самоорганизации. Тромбоциты играют центральную роль в свертывании крови, образовании тромбов – сгустков, закрывающих просвет разорвавшегося кровеносного сосуда и останавливающих кровотечение из этого сосуда. Патологическое тромбообразование – основа самых распространенных сердечно-сосудистых заболеваний, в особенности инфарктов и инсультов. Неактивированные тромбоциты, циркулирующие в крови человека, представляют собой небольшие безъядерные образования (рис. 4), покрытые мембраной и содержащие в цитоплазме много неполимеризованного актина, а также гранул разного состава. При действии химических веществ, связывающихся с рецепторами на наружной стороне их мембраны, например коллагена, тромбоциты активируются. Такая активация – начальный этап свертывания крови. На поверхности активированного тромбоцита выпячиваются многочисленные псевдоподии. У тромбоцитов, так же как и у больших ядерных клеток, молекулярной основой образования псевдоподий является полимеризация актиновых микрофиламентов из растворимого актина. К микрофиламентам присоединяются миозин и другие молекулы. В результате псевдоподии, как и у больших клеток, становятся сократимыми, способными прикрепляться к различным поверхностям, например к коллагеновым волокнам (см. рис. 4).

Рис. 4. Тромбоциты человека, находящиеся на разных стадиях активации.

В центре – тромбоцит, выпустивший много псевдоподий и уплощившийся при прикреплении к твердой поверхности. Рядом – еще неактивировавшийся дисковидный тромбоцит без псевдоподий. По периферии – тромбоциты с единичными псевдоподиями (самая начальная стадия активации). Сканирующая электронная микрофотография

Тромбоцит распластывается на таких поверхностях и может даже перемещаться по ним на небольшие расстояния. Гранулы, собранные в центральной части цитоплазмы активированного тромбоцита, сливаются с наружной мембраной и секретируют свое содержимое в среду (кровь или тканевую жидкость). При этом активные вещества, вышедшие из таких гранул, действуют на белки крови, стимулируя дальнейшее тромбообразование. Через несколько часов активированный тромбоцит, подобно клеточным фрагментам в культуре, погибает. «Родителями» тромбоцитов, циркулирующих в крови, являются особые многоядерные клетки костного мозга – мегакариоциты. На поверхности мегакариоцита образуются длинные отростки, от которых отщепляются цитоплазматические фрагменты, попадающие затем в кровь. Мы еще не знаем точно механизма отделения и упаковки таких фрагментов.

Таким образом, тромбоциты можно рассматривать как фрагменты цитоплазмы, естественно образующиеся из структур противоположного типа – гигантских клеток. Эти фрагменты могут длительно сохраняться в крови в упакованном виде, но при необходимости могут однократно активироваться и самоорганизоваться, а затем, выполнив свою функцию, активировав свертывание, погибать.

Заключение

Способность к самоорганизации – важнейшее свойство цитоплазмы. Эта способность является основой распределения компонентов в каждой клетке, а также используется в организме для специальных целей – образования многоядерных клеток и естественно отделяющихся фрагментов, таких, как тромбоциты. Возможно, что механизм самоорганизации используется и в тех случаях, когда в клетке выделяются (сегрегируются) особые участки, способные к относительно самостоятельным движениям, но остающиеся связанными с остальной клеткой. Пример такого участка – пластинка цитоплазмы, образующаяся на конце растущего отростка нервной клетки, так называемый конус роста. Конус роста непрерывно выбрасывает на краях псевдоподии и движется относительно самостоятельно в нужном направлении, таща за собой весь прикрепленный к нему сзади отросток. Интересно, что если отрезать конус роста от остального отростка, то он продолжает в течение некоторого времени ползать самостоятельно, т.е. ведет себя как самоорганизованный фрагмент цитоплазмы.

Недавно наша группа исследователей показала, что, обрабатывая большую дисковидную многоядерную клетку эпителия особым белком, выделяемым в организме некоторыми тканями (так называемым рассеивающим фактором), можно вызвать разделение этой клетки на несколько самостоятельно ползающих участков, связанных друг с другом шнурами цитоплазмы, не способными активно двигаться (рис. 5).

Рис. 5. Схема, основанная на данных Александровой и др. Многоядерная эпителиальная клетка (вверху) под воздействием специального белка (так называемого рассеивающего фактора) разделяется на несколько пластинчатых участков (ламеллопластов), соединенных друг с другом узкими шнурами цитоплазмы (кабелями). Каждый ламеллопласт содержит свою центросому сотходящими от нее микротрубочками и свои органеллы. Каждый ламеллопласт способен выпускать псевдоподии и двигаться, волоча за собой присоединенный кабель. Ядра есть в некоторых, но не во всех ламеллопластах

Этот феномен – еще один пример частичной сегрегации цитоплазмы на самоорганизующиеся участки. Такая сегрегация является, вероятно, важным способом морфологических превращений клеток в организме. Конкретные пути таких превращений – интересная тема для будущих исследований.

Хотя многое в механизмах самоорганизации остается еще непонятным, очевидно, что их основой является динамика цитоскелета, в особенности микротрубочек и микрофиламентов. Эта динамическая архитектура клетки уникальна. Ничего подобного в архитектурных конструкциях, создаваемых человеком, нет. Трудно себе представить отделенный от целого здания фрагмент, самостоятельно реорганизующийся в «мини-дом». Между тем цитоплазма легко выполняет такие преобразования.

Список литературы

1. Васильев Ю.М. Клетка как архитектурное чудо.Ч. 1. Живые нити // Соросовский Образовательный Журнал, 1996, №2. С. 36–43.

2. Васильев Ю.М. Клетка как архитектурное чудо. Ч. 2. Цитоскелет, способный чувствовать и помнить // Там же, № 4. С. 4–10.

3. Васильев Ю.М. Социальное поведение нормальных клеток и антисоциальное поведение опухолевых клеток. Ч. 2. Клетки строят ткань // Там же, 1997, № 5. С. 20-25.

4. Зубаиров Д.М. Как свертывается кровь // Соросовский Образовательный Журнал, 1997. № 3. С. 46–52.

5. Rodionov V.I., Borisy G.G. Self-centring Activity of Cytoplasm // Nature, 1997. Vol. 386. P. 170.

6. Alexandrova A.Y., Dugina V.B., Ivanova O.Y. et al. Scatter Factor Induces Segregation of Multicellular Cells into Several Discrete Motile Domains // Cell Motility and Cytoskeleton, 1998. Vol. 39. P. 147-158.