Филогения беспозвоночных (стр. 1 из 2)

Филогенетические связи между типами простейших и беспозвоночных животных

Chordata

MolluscaArthropoda

Coelomata

Echinodermata

Первое вторичноротое животное

Annelida

Nemathelminthes

Acoelomata

Первоецеломическоеживотное Plathelminthes

Ctenophora

Гипотетический

билатерально- Radiata

симметричный предок

Cnidaria

Поздняя фагоцителла

PlacazoaSpongia

Ранняяфагоцителла

Колонияжгутиконосцев

Sporozoa

Infusoria

Protozoa

Sarcodina

Mastigophora

Bacteria,

Cyanobacteria Гетеротрофные Eucaryota (2, 2 млрд. л.н.)

(3, 5-3 млрд.л.н.)

Протобионты (около 3, 5 млрд. л.н.)

1. Согласно коацерватной гипотезе биогенеза А.И.Опарина и Дж. Холдейна около 3, 5 млрд. лет назад возникли первые примитивные прокариотные гипотетические организмы – протобионты.

2. Примерно 3, 5-3 млрд.л.н. начинают развиваться Procaryota: Bacteria и Cyanobacteria.

3. Около 2, 2 млрд.л.н. возникли первые эукариотные организмы (первыми на Земле, согласно гипотезе А.И.Опарина, появились органические соединения, то и первые организмы должны были быть гетеротрофами), от которых произошли современные простейшие организмы. Однако остается, не ясен вопрос: какая именно группа простейших была предковой. Одни ученые утверждают, что саркодовые и жгутиконосцы произошли одновременно от древних гетеротрофных организмов. Другие – считают, что самыми древними являются саркодовые, так как они наиболее просто устроены (отсутствует постоянная форма тела, нет постоянных органоидов, амебоидный тип движения и т.п.). Большинство же ученых считают, что исходной группой всех простейших являются древние жгутиконосцы – Mastigophora. В пользу их примитивности указывают ряд факторов: 1. Сходство с примитивными бактериями; 2. Многие саркодовые (фораминиферы) в своем жизненном цикле имеют жгутиковые стадии, то есть это трактуется как повторение у Sarcodina каких-то признаков, которые были свойственны их предкам; 3. У некоторых видов Mastigophora наблюдается переход в амебоидное состояние. Поэтому мы предполагаем, что предковой (исходной) группой простейших явились жгутиконосцы, от которых произошли саркодовые. Такие типы простейших как Sporozoa и Infusoria также берут начало от Mastigophora. Поскольку у споровиков в жизненном цикле имеются жгутиковые стадии, а у инфузорий строение ресничек напоминает строение жгутика.

4. Благодаря высокой организации инфузорий (ядерный дуализм, наличие ресничек, четкая дифференциация всех органоидов в клетке, половой процесс – конъюгация и т.п.), многие специалисты предполагают, что от этих простейших возникли многоклеточные организмы (гипотеза целлюляризации И.Хаджи, 1940). Однако загрузка одной клетки многими функциями привела к глубокой специализации тела инфузорий. В этих условиях путь к дальнейшим прогрессивным преобразованиям инфузорий очень затруднен. Поскольку единственным достижением было бы появление многоклеточности. Поэтому многоклеточность требует более примитивной организации. Согласно гипотезе И.И.Мечникова предком всех многоклеточных явилась колония жгутиконосцев, от которой в результате миграции отдельных клеток внутрь полости колонии возник гипотетический организм – ранняя фагоцителла. От нее берут начало две ветви примитивных многоклеточных: Пластинчатые и Губки.

Доказательства происхождения Placazoa от Р.Ф.

Отсутствие ротового отверстия;

Фагоцитоз;

Амебоидный тип движения;

Отсутствие настоящих слоев клеток;

Взаимопревращение клеток.

Доказательства происхождения Spongia от Р.Ф.

Отсутствуют настоящие органы и ткани;

Нет полости тела и нет кишечной полости;

Питание путем фагоцитоза;

Личинка губок (паренхимула) чрезвычайно похожа на раннюю фагоцителлу.

Таким образом, губки стоят на самых низших ступенях развития и они существенно отличаются от других животных, о чем свидетельствует процесс «извращения зародышевых листков». В связи с этим Spongia отделились от общего ствола Metazoa и составляют тупиковую ветвь.

В процессе эволюции от ранней фагоцителлы произошла поздняя фагоцителла, от которой берет начало ярус радиально-симметричных животных (Cnidaria и Ctenophora). Их тело, как и у П.Ф., состоит из двух слоев клеток (экто- и энтодерма), причем гребневики сохранили способность передвигаться с помощью ресничек, а большинство стрекающих ведут прикрепленный образ жизни. По этой ветви эволюция дальше гребневиков не пошла и не дала начало другим типам животных.

Предполагают, что билатерально-симметричные организмы произошли от фагоцителлообразного предка, который перешел к ползающему образу жизни. Это стало возможно благодаря целенаправленному движению по твердому субстрату и в связи с появлением третьего зародышевого слоя клеток – мезодермы, из которой сформировалась мускулатура.

Наиболее примитивные Bilateria – Plathelminthes (плоские черви), а именно древние турбеллярии, которые ведут свободный ползающий образ жизни, имеют ресничный эпителий и рот расположен на вентральной поверхности тела. Предполагают, что от древних турбеллярий произошли все современные плоские черви, а также Nemathelminthes. О том, что круглые черви произошли от плоских указывает класс Gastrotricha (брюхоресничные черви), которые также как и турбеллярии несут ресничный покров и являются гермафродитами. Кроме этого, у некоторых круглых червей в первичной полости есть паренхимные клетки, что также указывает на общность круглых и плоских червей. Плоские и круглые черви, а также скребни, головохоботные, коловратки и немертины относятся к первичнополостным животным.