Важным этапом в дальнейшей эволюции беспозвоночных животных явилось появление целома. Благодаря вторичной полости тела животные поднялись на порядок выше. Это обусловило появление кровеносной и дыхательной систем, способствовало независимому функционированию пищеварительной системы и стенок тела, так как возникла гладкая мускулатура внутренних органов. Первыми целомическими животными были древние Polychaeta (тип Annelida), от которых произошли современные кольчатые черви, а также моллюски и членистоногие.
Доказательства:
Метамерное строение тела;
Из параподий полихет произошли конечности членистоногих;
Брюшная нервная цепочка;
Причем эти два типа беспозвоночных стоят примерно на одном уровне развития. С одной стороны, моллюски имеют более развитую кровеносную систему. Это единственные среди беспозвоночных, которые имеют камерное сердце (либо из желудочка и предсердия, либо из желудочка и двух предсердий). Кроме этого головоногие моллюски имеют хорошо развитую нервную систему и органы чувств. С другой стороны, членистоногие приспособились к наземному образу жизни, а высшие из них (насекомые) освоили воздушную среду обитания, также они обладают разнообразными органами передвижения и ротовым аппаратом.
От древних целомических животных берут начало и вторичноротые организмы – Deuterostomia. Иглокожие стоят на порядок ниже, чем моллюски и членистоногие и примерно соответствуют уровню кольчатых червей. Их дыхательная система представлена, как и у аннелид, кожными жабрами, кровеносная система не централизована, а нервная система еще более примитивна, чем у кольчатых червей. Другие типы вторичноротых – Pogonophora и Haemichordata, также стоят на низшей ступени развития этой ветви.
И, наконец, высшую ступень в этом филогенетическом древе занимает тип Chordata.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТРАХЕЙНОДЫШАЩИХ
Подтип Tracheata (Трахейнодышащие) относиться к типу Arthopoda (Членистоногие). Данный тип характеризуется рядом прогрессивных признаков, связанных с адаптацией к наземному образу жизни, а именно: с наличием трахейной системы и наличием выделительной системы в виде мальпигиевых сосудов. Данный подтип объединяет две группы животных: Myriapoda (многоножки) и Hexapoda (шестиногие, или насекомые).
Исходным предком трахейнодышащих, как и всех членистоногих, являются древние многощетинковые кольчатые черви (Polychaeta).
Доказательства
Метамерное строение тела, или единый план строения. У полихет оно состоит из большого числа гомономных (однородных) сегментов, у многоножек все тело состоит из головы и сегментированного туловища, а у насекомых тело построено из гомономных структур - трех тагм (отделов): голова, грудь и брюшко.
Предполагают, что из параподий полихет возникли членистые конечности многоножек и насекомых, что позволило им подняться над субстратом и вести наземный образ жизни.
Нервная система трахейных построена так же как и нервная система кольчатых червей, то есть состоит из надглоточного, подглоточного ганглиев и брюшной нервной цепочки.
В связи с развитием трахейной системы, кровеносная система Tracheata становится незамкнутой, однако сохраняется в виде спинного сосуда (у полихет она замкнутая и состоит из спинного, брюшного и кольцевых сосудов).
Большинство ученых склоняются к мнению, что непосредственным предком трахейнодышащих являются трилобитообразные и ракообразные.
Доказательства происхождения Tracheata от трилобитов и ракообразных.
Древние двупарноногие многоножки (Diplopoda) являются первичноводными животными. Кроме этого, почти все самые древние из ископаемых насекомых, а также современные весняноки, поденоки и стрекозы, являются земноводными организмами, причем развитие их личинок происходит в воде.
У всех Tracheata конечности первого посторального сегмента (соответствуют антеннам II ракообразных) полностью утрачены. Они имеют только антенны I. Однако существуют доказательства того, что у предков Tracheata имелись конечности на этом сегменте, а именно наличие тритоцеребрума, целомических мешков, закладывающихся в ходе эмбриогенеза, а также у некоторых видов закладываются зачатки конечностей первого посторального сегмента.
Сходное строение омматидия фасеточного глаза. Омматидий сложного глаза включает кутикулярную линзу (роговица), которая вырабатывается двумя пигментными клетками. Между этими клетками под средней частью линзы находится второй светопреломляющий элемент – кристаллический конус. Под ним располагается пучок из 8 продольных рецепторных клеток, в осевой части которого находится единый продольный рабдом (образование из плотно упакованных трубочек, перпендикулярно отходящих от рецепторных клеток).
Второй посторальный сегмент и у ракообразных и у трахейнодышащих несет мандибулы (верхние челюсти, или жвалы), состоящие из основного членика (коксоподит) и жевательного выступа (гнатобаза). Дистальная же часть жвал – мандибулярный щупик (телоподит), выполняющий локомоторную функцию, редуцирован, в отличие от других членистоногих.
Наличие трахейных жабр у личинок стрекоз, поденок и других древних насекомых, которые являются видоизмененными конечностями трилобитообразных.
Недостатки
Конечности трахейнодышащих – одноветвисты, в отличие от двуветвистых конечностей трилобитов и ракообразных.
Органами выделения являются мальпигиевы сосуды. Это трубчатые слепозаканчивающиеся выросты на границе средней (энтодермальной) и задней (эктодермальной) кишки. Большинство специалистов считают, что это органы эктодермального происхождения. В отличие от целомодуктов других членистоногих, мальпигиевы сосуды выводят экскреты не наружу, а в кишку. При прохождении экскретов по кишечнику, содержащаяся в них вода всасывается ректальными железами задней кишки. В результате наружу выделяются не жидкие, а твердые экскреты (мочевая кислота). Это является важной адаптацией к наземному образу жизни. Независимо от Tracheata подобные органы имеются у паукообразных и некоторых сухопутных ракообразных. Однако в отличие от мальпигиевых сосудов Tracheata, выделительные органы этих животных открываются в среднюю кишку и имеют энтодермальное происхождение.
Имеется трахейная система, представляющая собой систему проходящих внутри тела трубочек эктодермального происхождения. Наружу трахейная система открывается дыхальцами, или стигмами. Трахеи насекомых и многоножек это не видоизмененные конечности древних членистоногих, а это впячивания гиподермы. Поэтому трахейные жабры поденок и веснянок следует расценивать как вторично приобретенное приспособление к водному дыханию наземных животных, вторично перешедших к жизни в воде. Наличие трахейной системы не является уникальной особенностью Tracheata, т.к. возникает в процессе эволюции несколько раз (паукообразные, сухопутные раки).
Таким образом, исходными предками Tracheata являются примитивные кольчатые черви, а более близкими непосредственными предками, по-видимому, являются древние ракообразные животные.