Первое звено связано с понятием “борьба за существование”, отражающим тот факт, что каждый вид производит больше особей, чем их выживает до взрослого состояния; среднее количество взрослых особей находится примерно на одном уровне; каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает в множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды (отношения между организмами в популяции, между популяциями в биогеоценозах, с абиотическими факторами среды и др.). Дарвин разграничивает два вида изменчивости — определенная и неопределенная.
Определенная изменчивость (в современной терминологии — адаптивная модификация) — способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, пищу и др.). По современным представлениям адаптивные модификации не наследуются и потому не могут поставлять материал для органической эволюции. (Дарвин допускал, что определенная изменчивость в некоторых исключительных случаях может такой материал поставлять.)
Неопределенная изменчивость (в современной терминологии — мутация) предполагает существование изменении в организме, которые происходят в самых различных направлениях. Неопределенная изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, и незначительна отличия в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но уже не непосредственно, что характерно для адаптивных модификаций, а опосредованно. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения. Неопределенная изменчивость связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые в определенных условиях оказываются перспективными, способствуют органическому прогрессу. Дарвин не ставил вопроса о конкретной природе неопределенной изменчивости. В этом проявилась его интуиция гениального исследователя, осознающего, что еще не пришло время для понимания этого феномена.
Второе посредствующее звено, отличающее теорию эволюции Дарвина от ламаркизма, состоит в представлении о естественном отборе как механизме, который позволяет выбраковывать ненужные формы и образовывать новые виды. Успехи селекционной практики (главной стороной которой является сохранение особей с полезными, с точки зрения человека, свойствами, усиление этих свойств из поколения в поколение, осуществлявшееся в процессе ведущегося человеком искусственного отбора) послужили той главной эмпирической базой, которая привела к появлению теории Дарвина. Прямых доказательств естественного отбора у Дарвина не было; вывод о существовании естественного отбора он делал по аналогии с отбором искусственным. Тезис о естественном отборе является ведущим принципом дарвиновской теории, который позволяет разграничить дарвинистские и недарвинистские трактовки эволюционного процесса. В нем отражается одна из фундаментальных черт живого -диалектика взаимодействия органической системы и среды.
Таким образом, дарвиновская теории эволюции опирается на следующие принципы:
• борьбы за существование;
• наследственности и изменчивости;
• естественного отбора.
Эти принципы являются краеугольным основанием научной биологии.
Э. Геккель называл Дарвина “Ньютоном органического мирз”. Символично, что в Вестминстерском аббатстве Дарвин похоронен рядом с И. Ньютоном. В этом сближении имен двух великих ученых есть большой смысл. Как Ньютон завершил труды своих предшественников созданием первой фундаментальной физической теории — классической механики, так Ч. Дарвин довел до завершения процесс поиска способов конкретизации идеи эволюции, создал первую фундаментальную теорию в биологии — теорию естественного отбора и заложил основания научного познания исторического аспекта органических систем.
2.5. Биология второй половины ХIXв.: на пути к научной революции.
2.5.2. Утверждение теории эволюции Ч. Дарвина
Нужно определенное время, чтобы новая теория окончательно утвердилась в науке. Процесс утверждения теории есть процесс превращения предпосылок теории в ее неотъемлемые компоненты, логически выводимые из оснований теории. При этом изменяется множество различных понятий, представлений, допущений, гипотез и других средств познавательной деятельности, ценностных и методологических компонентов познания.
Эволюционная теория Ч. Дарвина — сложнейший синтез самых различных биологических знаний, в том числе опыта практической селекции. Поэтому процесс утверждения теории затрагивал самые разнообразные отрасли биологической науки и носил сложный, подчас драматический характер, протекал в напряженнейшей борьбе различных мнений, взглядов, школ, мировоззрений, тенденций и т. д. Против теории естественного отбора ополчились не только сторонники креационистских воззрений и антиэволюционисты, но и естествоиспытатели, выдвигавшие и обосновывавшие другие эволюционные концепции, построенные на иных, чем дарвиновская теория, принципах, — неоламаркизм (К.В. Негели и др.), мутационизм (С. И. Коржинский с его идеей гетерогенезиса, т.е. скачкообразного возникновения новых видов, и др.), неокатастрофизм (Э. Зюсс и др.), телеологические концепции разного рода (Р.А. Келликер с идеей автогенетического “стремления к прогрессу”; А. Виганд, признававший существование идеальной “образовательной силы” эволюционного процесса, которая, по его мнению, уже иссякла и потому эволюция прекратилась; и др.). Более того, в самом дарвиновском учении выделились относительно самостоятельные направления, каждое из которых по-своему понимало, дополняло и совершенствовало воззрения Ч. Дарвина. Будучи необходимым логическим звеном в развитии дарвинизма, такая дифференциация объективно влекла за собой ослабление лагеря дарвинистов, снижение полемической остроты их выступлений.
Все это привело к тому, что картина развития биологии во второй половине XIX в. была очень пестрой, мозаичной, заполненной противоречиями, драматическими событиями, страстной борьбой мнений, школ, направлений, взаимным непониманием позиций, а часто и нежеланием понять точку зрения другой стороны, обилием поспешных, непродуманных и необоснованных выводов, опрометчивых прогнозов и замалчивания выдающихся достижений. В этом насыщенном самыми разнообразными красками полотне отразились борьба материализма и идеализма, метафизики и диалектики, противоречия социально-культурного контекста развития естествознания.
Вокруг роли, содержания, интерпретации принципов дарвиновской теории велась острая и длительная борьба, особенно вокруг принципа естественного отбора. Можно указать на четыре основных явления в системе биологического познания второй половины XIX— начала XX в., которые были вехами в процессе утверждения принципов теории естественного отбора:
возникновение и бурное развитие так называемого филогенетического направления, вождем и вдохновителем которого был Э. Геккель;
формирование эволюционной биологии — проникновение
эволюционных представлений во все отрасли биологической науки;
создание экспериментально-эволюционной биологии;
синтез принципов генетики и дарвинизма и создание основ синтетической теории эволюции.
Объяснение эмпирических аномалий и вплетение их в систему дарвиновского учения наиболее ярко воплотилось в бурном развитии в 60—70-х гг. XIX в. филогенетического направления, ориентированного на установление родственных связей между видами, на поиски переходных форм и предковых видов. На анализ генезиса крупных таксонов, изучение происхождения органов и др. Общая задача филогенетического направления, как сформулировал ее вождь этого направления Э. Геккель, состояла в создании “филогенетического древа” растений и животных на основе прежде всего данных анатомии, палеонтологии и эмбриологии.
В рамках филогенетического направления были вскрыты и исследованы закономерности, имеющие общебиологическую значимость: биогенетический закон (Э. Геккель, Ф. Мюллер, А.О. Ковалевский, И.И. Мечников), закон необратимости эволюции (Л. Долло), закон более ранней закладки в онтогенезе прогрессивных органов (Э. Менерт), закон анадаптивных и инадаптивных путей эволюции (В.О. Ковалевский), принцип неспециализированности предковых форм (Э. Коп), принцип субституции органов (Н. Клейненберг), закон эволюции органов путем смены функций (Л. Дорн) и др. Не все из этих закономерностей рассматривались биологами как формы обоснования и подтверждения дарвиновской теории. Более того, на базе некоторых из них выдвигались новые концепции эволюции, которые, по замыслу их авторов, должны были опровергнуть дарвиновскую теорию и заменить ее новой эволюционной теорией. Это характерно для периода утверждения любой фундаментальной теории: пока теория окончательно не сложилась, не подчинила себе свои предпосылки, не продемонстрировала свои предсказательные возможности, способность объяснять факты предметной области, часты попытки заменить ее другими теориями, построенными на иных принципах.
Обобщение принципов эволюционной теории, выявление пределов, при которых они не теряют своего значения, проявилось в интенсивном формировании комплекса эволюционной биологии (т.е. эволюционных направлений в системе биологического знания — систематики, палеонтологии, морфологии, эмбриологии, биогеографии и др.), имевшем место в 60—70-е гг. XIX в.
Возникновение экспериментально-эволюционной биологии во многом было вызвано необходимостью эмпирического обоснования и теоретического утверждения принципов дарвиновской теории, экспериментальной проверки и углубления понимания факторов и законов эволюции. Особенно это касалось принципа естественного отбора, где яркие экспериментальные результаты получили в конце XIX в. В. Уэлдон (1898), Е. Паультон (1899) и др. Как целостное материалистическое учение Дарвинизм совершил переворот в биологии, подорвал позиции креационизма и витализма, оказал во 2-й пол. XIX в. огромное влияние на естественные и общественные науки, культуру в целом. Однако еще при жизни Дарвина, наряду с широким признанием его теории, в биологии возникли различные течения антидарвинизма, отрицавшие или резко ограничивавшие роль естественного отбора в эволюции и выдвигавшие в качестве главных сил, приводящих к видообразованию, другие факторы. Полемика по основным проблемам эволюции учения продолжается и в современной науке.