F0 = (5 · f0 + 2 · f1 – f2) / 6;
Fx = 1/3 (fx+1 + fx + fx-1);
Fn = (5 · fn + 2 · fn-1 – fn-2) / 6,
где fx, fx-1, fx+1 – число особей возрастного класса х, предыдущего и последующего возрастных классов соответственно, а f0, f1, f2, fn-2, fn-1 и fn – число особей нулевого, первого, второго, предпредпоследнего, предпоследнего и последнего возрастных классов соответственно. Так вычисляются теоретические значения численности каждой возрастной группы (Fx). Теоретические значения заносятся в демографическую таблицу, и на их основе рассчитываются показатели смертности и выживаемости каждого возрастного класса [6].
Описанная выше последовательность обработки данных полевых исследований была проведена для трех природных популяций виноградной улитки, и полученные результаты обобщены в таблицах 1, 2 для популяции из окрестностей пос. Ушаково, в таблицах 3, 4 для популяции из окрестностей пос. Жучково и в таблицах 5, 6 для популяции из окрестностей пос. Дивное. На основании данных демографических таблиц построены кривые выживания для этих популяций (рис. 1 – 3).
Таблица 1
Результаты учетов виноградной улитки разных возрастных групп, проведенных в окрестностях пос. Ушаково Гурьевского р-на
Возраств годах, х | Количество найденныхособей (данные учетов), fx | Теоретические данные послепроведения сглаживания, Fx |
0 | 31 | 31 |
1 | 26 | 26 |
2 | 20 | 23 |
3 | 22 | 22 |
Возраств годах, х | Количество найденныхособей (данные учетов), fx | Теоретические данные послепроведения сглаживания, Fx |
4 | 23 | 21 |
5 | 17 | 17 |
6 | 12 | 11 |
7 | 5 | 7 |
8 | 3 | 3 |
9 | 1 | 1 |
Таблица 2
Демографическая таблица, построенная по результатам учетов виноградной улитки, проведенных в окрестностях пос. Ушаково Гурьевского р-на
x | Fx | lx | dx | qx | px | kx |
0 | 31 | 1,000 | 0,161 | 0,161 | 0,839 | 0,076 |
1 | 26 | 0,839 | 0,097 | 0,116 | 0,884 | 0,053 |
2 | 23 | 0,742 | 0,032 | 0,043 | 0,957 | 0,019 |
3 | 22 | 0,710 | 0,033 | 0,047 | 0,953 | 0,020 |
4 | 21 | 0,677 | 0,129 | 0,191 | 0,809 | 0,092 |
5 | 17 | 0,548 | 0,193 | 0,352 | 0,648 | 0,189 |
6 | 11 | 0,355 | 0,129 | 0,363 | 0,637 | 0,196 |
7 | 7 | 0,226 | 0,129 | 0,571 | 0,429 | 0,368 |
8 | 3 | 0,097 | 0,065 | 0,670 | 0,330 | 0,477 |
9 | 1 | 0,032 | – | – | – | – |
Таблица 3
Результаты учетов виноградной улитки разных возрастных групп, проведенных в окрестностях пос. Жучково Озерского р-на
Возраств годах, х | Количество найденныхособей (данные учетов), fx | Теоретические данные послепроведения сглаживания, Fx |
0 | 28 | 28 |
1 | 24 | 24 |
2 | 20 | 22 |
3 | 22 | 19 |
4 | 16 | 18 |
5 | 17 | 15 |
6 | 12 | 11 |
7 | 4 | 6 |
8 | 1 | 1 |
Таблица 4
Демографическая таблица, построенная по результатам учетов виноградной улитки, проведенных в окрестностях пос. Жучково Озерского р-на
x | Fx | lx | dx | qx | px | kx |
0 | 28 | 1,000 | 0,143 | 0,143 | 0,857 | 0,067 |
1 | 24 | 0,857 | 0,071 | 0,083 | 0,917 | 0,038 |
2 | 22 | 0,786 | 0,107 | 0,136 | 0,864 | 0,064 |
3 | 19 | 0,679 | 0,036 | 0,053 | 0,947 | 0,024 |
4 | 18 | 0,643 | 0,107 | 0,166 | 0,834 | 0,079 |
5 | 15 | 0,536 | 0,143 | 0,267 | 0,733 | 0,135 |
6 | 11 | 0,393 | 0,179 | 0,456 | 0,544 | 0,263 |
7 | 6 | 0,214 | 0,178 | 0,832 | 0,168 | 0,778 |
8 | 1 | 0,036 | – | – | – | – |
Таблица 5
Результаты учетов виноградной улитки разных возрастных групп, проведенных в Черняховском р-не в окрестностях пос. Дивное
Возраств годах, х | Количество найденныхособей (данные учетов), fx | Теоретические данные послепроведения сглаживания, Fx |
0 | 14 | 13 |
1 | 10 | 12 |
2 | 12 | 10 |
3 | 8 | 9 |
4 | 8 | 8 |
5 | 7 | 7 |
6 | 6 | 5 |
7 | 2 | 3 |
8 | 1 | 1 |
Таблица 6
Демографическая таблица, построенная по результатам учетов виноградной улитки, проведенных в Черняховском р-не в окрестностях пос. Дивное
x | Fx | lx | dx | qx | px | kx |
0 | 13 | 1,000 | 0,077 | 0,077 | 0,923 | 0,035 |
1 | 12 | 0,923 | 0,154 | 0,167 | 0,833 | 0,079 |
2 | 10 | 0,769 | 0,077 | 0,100 | 0,900 | 0,046 |
3 | 9 | 0,692 | 0,077 | 0,111 | 0,889 | 0,051 |
4 | 8 | 0,615 | 0,076 | 0,124 | 0,876 | 0,058 |
5 | 7 | 0,539 | 0,154 | 0,286 | 0,714 | 0,146 |
6 | 5 | 0,385 | 0,154 | 0,400 | 0,600 | 0,222 |
7 | 3 | 0,231 | 0,154 | 0,667 | 0,333 | 0,477 |
8 | 1 | 0,077 | – | – | – | – |
Рис. 1. Кривая выживания популяции виноградной улитки, обитающей в окрестностях пос. Ушаково Гурьевского р-на
Рис. 2. Кривая выживания популяции виноградной улитки, обитающей в окрестностях пос. Жучково Озерского р-на
Рис. 3. Кривая выживания популяции виноградной улитки, обитающей в Черняховском р-не в окрестностях пос. Дивное
Как показало проведенное исследование, предельная продолжительность жизни виноградной улитки в естественных условиях составляет 8 – 9 лет (табл. 1, 3, 5). Величина выживания, специфичная для каждой возрастной группы, остается на протяжении всего жизненного цикла у изученных популяций более или менее постоянной. До репродуктивного возраста, наступающего на четвертый год жизни особей, доживают около 60 % новорожденных улиток. Интенсивность смертности ощутимо увеличивается только на шестом году жизни моллюсков (табл. 2, 4, 6). Это может быть связано с тем, что животные данного возраста вступают в репродуктивную фазу уже третий раз за период жизни, а также имеют крупные размеры и высокую активность, что в совокупности отражается на показателе смертности этой возрастной группы.
Несмотря на то, что изучению подверглись популяции, обитающие в различных по физико-географическим характеристикам районах области, существенных различий по возрастному распределению, уровню выживаемости и смертности между ними не выявлено. Все три популяции имеют S-образный тип кривой выживания (рис. 1 – 3). Такой тип кривых характеризуется высоким уровнем смертности новорожденных улиток в силу их уязвимости, а также половозрелых моллюсков, которые находятся в ослабленном состоянии после процесса воспроизводства и сильнее подвержены воздействиям болезней и паразитов, а также неблагоприятных факторов внешней среды.
Выводы
Проведенное исследование позволяет заключить следующее:
1. Продолжительность жизни виноградной улитки в природе не превышает 8 – 9 лет.
2. Половозрелости достигают около 60 % новорожденных моллюсков.
3. Для природных популяций виноградной улитки характерна S-образная форма кривой выживания, что подтверждается и литературными данными [6].
4. Животные изучаемого вида наиболее уязвимы в возрасте до года и в репродуктивный период с четвертого по девятый годы жизни особей.
Список литературы
1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2 т. / Пер. с англ. М.: Мир, 1989.
2. Бирюков Н.П. Теоретические основы рыбного и охотничьего хозяйства: Учеб. пособие / Калинингр. ун-т. Калининград, 1988.
3. Дедков В.П., Стародубцева Е.Г. Виноградная улитка Helix pomatia L. в Калининградской области // Экология. Информатика. Цивилизация. Научная конференция студентов и аспирантов КГУ: Тезисы докладов. Калининград: Изд-во КГУ, 2001. Ч. 1. С. 19.
4. Калининградская область. Очерки природы. Калининград: Кн. изд-во, 1969.
5. Коли Г. Анализ популяций позвоночных / Пер. с англ. М.: Мир, 1979.
6. Крамаренко С.С. Некоторые методы популяционной биологии наземных моллюсков. Николаев, 1995.
7. Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР. М.; Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1952.
8. Одум Ю. Основы экологии / Пер. с англ. М.: Мир, 1975.
9. Одум Ю. Экология: В 2 т. / Пер. с англ. М.: Мир, 1986.
10. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных: Учеб. пособие для ун-тов. М.: Высш. шк., 1971.
11. Шилейко А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea. Л.: Наука, 1978.