В мозговом ганглии среди них выделяются клетки, отличающиеся рядом морфологических особенностей и характером функционирования. Они обладают ярко выраженным секреторным циклом, на определенных стадиях которого имеют крупные размеры и хорошо выявляемые, часто широкие аксоны, набитые секреторным материалом. Такие клетки располагаются группами, образуемыми не только телами, но и их аксонами. Их морфология на разных стадиях секреторного цикла указывает на то, что основной путь выведения нейросекрета проходит через аксон. К сожалению, терминали аксонов обнаружить так и не удалось. Тем не менее указанное позволяет считать данные группы клеток более специализированными к процессам секреции, в связи с чем мы рассматриваем их как НСК.
В головном мозге выделено три парные группы НСК: одна принадлежит протоцеребруму, две другие – дейтоцеребруму (рис. 1).
В медиальной оптической группе нейронов протоцеребрума локализована группа из 5 – 7 НСК грушевидной формы с округлыми ядрами, функционирующими асинхронно. В зависимости от стадии секреторного цикла средние размеры их тел изменяются от 6,6 ´ 3,5 мк до 9,0 ´ 5,5 мк, ядер – от 3,1 до 4,3 мк соответственно. Секреторный материал на всех стадиях – гомогенный и не образует гранулярной структуры. Тела клеток плавно переходят в аксоны, которые сходятся в общий пучок. В его составе они движутся вдоль нейропилярного центрального тела, а затем расходятся, направляясь, по-видимому, к дорсальной поверхности мозга.
Следующая группа состоит из 3 – 4 НСК грушевидной формы и локализована в области латеральной акцессорной группы нейронов дейтоцеребрума. Тела клеток и их аксоны тесно примыкают друг к другу. Клетки функционируют синхронно, на стадии накопления средние размеры тел равны 6,4 ´ 4,5 мк, ядер – 3,4 мк, на последующих стадиях длина достигает 10 мк, ширина – 6,7 мк, а диаметр ядра – 4,2 мк. На стадии выведения секреторный материал имеет крупно-гранулярную структуру. Тела клеток без резких границ переходят в длинные и прямые аксоны, двигающиеся к медиальной линии мозга.
Третья парная группа, состоящая из 2 – 3 НСК, лежит в непарной передней вентральной группе нейронов дейтоцеребрума. Клетки имеют округлую форму и слегка овальное ядро. Функционируют синхронно, и в ходе секреторного цикла размеры их тел и ядер изменяются незначительно. Ярко выражена характерная для клеточного цикла трансформация секреторного материала, структура которого изменяется от гомогенного до гранулярного. Средний диаметр тел клеток равняется 7,2 мк, а ядер – 3,4 мк. Толщина аксонов на стадии выведения достигает 1,5 мк, на некотором расстоянии от тел клеток они делают резкий изгиб в горизонтальной плоскости и, по-видимому, направляются книзу.
Итак, полученные нами данные позволяют заключить, что центральные отделы НЭС D. magna образованы неспециализированными секретирующими нейронами и более специализированными группами НСК. Нейрогемальные структуры, обеспечивающие выброс нейрогормонов в гемолимфу, отсутствуют, и в частности центральный нейросекреторный комплекс Х-органа с синусной железой, характерный для высших раков, не сформирован.
Наши данные, касающиеся представленности периферических эндокринных желез, находящихся под нейрогуморальным контролем, очень ограничены. Установлено лишь, что в основании антенн располагаются образования, состоящие из 2 – 3 гигантских клеток. Характер окрашивания цитоплазмы (пенистый вид, крупно-гранулярные включения) указывает на их секреторную функцию и позволяет предположить, что это – Y-орган.
Анализируя имеющиеся в научной литературе и собственные данные, можно сделать вывод о сходстве структурной организации НЭС D. magna и других низших раков из отряда Anostraca. В частности, описанные Э. Е. Кулаковским [2, 3] у последних группы НСК по локализации, морфологии и особенностям функционирования сходны с таковыми у D. magna. Это свидетельствует о полной гомологии групп НСК Cladocera и Anostraca, что подтверждает их близкое эволюционное родство.
Однако в некоторых аспектах полученные нами результаты расходятся с данными указанного автора. Прежде всего, в отношении определения доли нейронов, вовлеченных в секреторный процесс. Признавая вслед за ним секреторную активность определенных специализированных нейронов церебрального ганглия, мы также считаем возможным выполнение этой функции большинством других Гомори-положительных клеток ЦНС в связи с наличием у них секреторного цикла и изменений их функционального состояния в соответствии с изменением уровня физиологического напряжения организма, определяемого состоянием репродуктивной системы.
Список литературы
1. Новожилова А.П., Бамбминдра В.П. Нейронная теория и новые концепции строения нервной системы // Морфология. 1996. Т. 110. №4. С. 7– 16.
2. Кулаковский Э.Е. Нейросекреторные клетки и их циклы в мозгу Artemia salina // Зоол. журн. 1976. Т. 60. №3. С. 354 – 362.
3. Кулаковский Э.Е. Нейросекреторная система Streptocephalus torvicornis (Crustacea, Branchiopoda) // Зоол. журн. 1980. Т. 59. №2. С. 181 – 185.