Кроме этого, получены данные об изменениях в соотношении основных групп пигментов изучаемых растений. Показано, что действие стрептомицина способствует увеличению отношения антоцианов и хлорофилла а (рис. 6), антоцианов и хлорофилла b (рис. 7) в альбиносных проростках ячменя. В противоположность этому отношение хлорофилл а и b в альбиносах уменьшается по сравнению с зелеными аналогами (рис. 8).
Рис. 6. Влияние условий освещения на соотношение
антоцианы/хлорофилл а в 20-дневных зеленых и альбиносных
проростках ячменя обыкновенного, экспозиция 48 часов
Рис. 7. Влияние условий освещения на соотношение
антоцианы/хлорофилл b в 20-дневных зеленых и альбиносных проростках ячменя обыкновенного, экспозиция 48 часов
Рис. 8. Влияние условий освещения на соотношение хлорофилл а/b
в 20-дневных зеленых и альбиносных проростках
ячменя обыкновенного, экспозиция 48 часов
Увеличение интенсивности света вызывает увеличение данных показателей как в альбиносных, так и в зеленых проростках, за исключением отношения хлорофилл a/b, уменьшающегося в листьях ячменя обыкновенного.
Таким образом, увеличение интенсивности света вызывает усиление накопления антоциановых пигментов как в зеленых, так и в альбиносных листьях ячменя, но в меньшей степени, что может отражать частичную зависимость биосинтеза антоцианов от уровня хлорофилла, обусловливая возможное субстратное взаимодействие между уровнем сахаров и флавоноидов в растительной клетке.
Зависимость накопления антоцианов от фотосинтетических продуктов также подтверждается в экспериментах с добавлением субстрата гликолиза – 1%-ного раствора глюкозы, стимулирующего накопление последних в альбиносных проростках по сравнению с контролем (вода).
Физиологическая роль и механизм индукции биосинтеза антоцианов ещё не вполне выяснены. Обнаруженная закономерность накопления в зеленых и альбиносных листьях ячменя антоцианов, локализованных главным образом в эпидермальных тканях, при увеличении интенсивности света может свидетельствовать о выполнении данными пигментами защитной функции в отношении фотосинтетической системы хлоропластов и ДНК генома клетки [11]. Экранирование активных центров мембранных пигментов и белков фотосистемы II антоцианами от избыточных потоков света высокой интенсивности также может защитить фотосинтетический аппарат от фотоокислительных процессов. Кроме этого, устойчивость растений к ингибированию светом высокой интенсивности может быть связана с повышением эффективности поглощения световой радиации в красной области спектра и предохранением светособирающего комплекса (ССК) от действия свободно-радикальных частиц [11; 12]. Увеличение уровня антоциановых пигментов в зеленых и альбиносных листьях может быть связано с поглощением дополнительной световой энергии, которая может иметь отношение и к активируемым светом реакциям дыхательного метаболизма, учитывая, что митохондриальные цитохромы имеют полосу поглощения в зелёной области спектра, или может использоваться для стимуляции биосинтеза аскорбиновой кислоты (АК), спектр действия которой совпадает с максимумом поглощения антоциановых пигментов [13]. Активация биосинтеза антоциановых пигментов также может увеличить фотосинтетическую способность альбиносных тканей, имеющих следовое количество зеленых пигментов.
Списоклитературы
1. Harborn J.B. The flavonoids: recent advances // Plant pigments / Ed. T.W. Goodwin. London: Academic Press, 1988. P. 229 – 343.
2. Mars K.A., Alfenito M.R., Lloyd A.M., Walbot V. A Glutathione S‑transferase involved in vacuolar transfer encoded by the maize gene bronze-2 // Nature. 1995. V. 375. Р. 397 – 400.
3. Rogerson F.S., Vale E., Grande H.J., Silva M.C. Alternative processing of Port-Wine using pectolytic enzymes // Cienc. tecnol. aliment. 2000. V. 2. P. 222 – 227.
4. Chalker-Scott L. Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses // Photochemistry and photobiology. 1999. V. 70. P. 1 – 9.
5. Lee D.W., Brammeier S., Smith A.P. The Selective advantages of anthocyanins in developing leaves of mango and cacao // Biotropica. 1987. V. 19. P. 40–49.
6. Волынец А.А., Прохорчик Р.А. Ароматические оксисоединения – продукты и регуляторы фотосинтеза. Минск: Наука и техника, 1983.
7. Чупахина Г.Н. Физиологические и биохимические методы анализа растений: Практикум. Калининград: Изд-во КГУ, 2000.
8. Муравьёва Д.А., Бубенчикова В.Н., Беликов В.В. Спектрофотометрическое определение суммы антоцианов в цветках василька синего // Фармакология. 1987. Т. 36. С. 28 – 29.
9. Окунцов М.М. Специальный практикум по биохимии и физиологии. Томск: Изд-во ТГУ, 1974.
10. Wiebold B. The color purple // Integrated pest and management newsletter / University of Missouri-Columbia. 2000. V. 10. №4. Art. 3. P. 1.
11. Gould K.S., Kuhn D.N., Lee D.W., Oberbauer S.F. Why leaves are sometimes red // Nature. 1995. V. уц378. P. 241 – 242.
12. Yamasaki H. A Function of colour // Trends in plant science. 1997. V. 2. P. 7 – 8.
13. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений: Монография / Калининградский государственный университет. Калининград, 1997.