Колония кораллов, как и других организмов, — это единое сложное генетическое образование, дифференцированное на разные участки, которые не только отличаются друг от друга морфологически, но и выполняют различные физиологические функции. Колонии широко известны у современных кораллов, но также встречаются и у ископаемых, примером чего служат палеозойские гелиолитоидеи.
Для кораллов очень характерны так называемые псевдоколонии — в этом отношении особенно типичны палеозойские ругозы и некоторые табуляты. Псевдоколониальная постройка возникает тогда, когда последовательное многократное почкование приводит к образованию сложных агрегатов, состоящих из плотно или неплотно соприкасающихся кораллов совершенно аналогичного строения, причем всегда лишенных ценосарка, т.е. в которых все особи одинаковы и морфологически, и функционально. Иногда стенки кораллитов бывают пронизаны порами, соединены трубочками, т.е. между собой. Это явление называется коммуникатностью, и можно утверждать, что коммуникатность свойственна всем кораллам.
Образованные кораллами сложные скелетные постройки в общем случае называются полипняками. В просторечии их часто просто называют колония-ми, хотя, как мы видели, это далеко не всегда верно. Форма полипняка во многом зависит от целого ряда причин, в том числе от субстрата, на котором поселилась планула, но все же можно выделить несколько наиболее распространенных их типов по форме (округлые, пластинчатые, стелющиеся, рамозные) или по характеру соотношения между кораллитами (ветвистые, массивные и некоторые другие).
На внешнюю форму полипняка очень сильно влияет степень подвижности воды. Еще в начале прошлого века работами английского зоолога Ф. Вуд Джонса и русского палеонтолога Н.Н. Яковлева, а также более поздними исследованиями американцев Т. Воона и Дж. Уэллса было доказано, что один и тот же вид кораллов в более спокойной среде строит шаровидный полипняк, в менее спокойной — рамозный, а в бурной — плоский, стелющийся по дну. Однако как бы ни менялся внешний вид коралловой постройки, детали структуры скелета всегда остаются постоянными, т.е. все представители одного вида имеют одну и ту же микроструктуру скелета.
Многие колонии (например, Acropora) могут восстанавливаться (такое явление носит название регенерации) и используют эту способность для расселения. Так, если в результате шторма какая-либо колония будет разломана, а ее обломки разбросаны в пределах той же прибрежной зоны, то в дальнейшем эти кусочки могут дать начало новым колониальным постройкам такого же типа, как и первоначальная. Эти кораллы обычно имеют широко расставленные ветви, как бы специально приспособленные для такого способа расселения.
Различные кораллы могут друг от друга сильно отличаться по размерам. Современные одиночные округлые грибообразные или лепешковидные склерактинии Fungia достигают в диаметре 40 см и даже более, тогда как отдельный полип в колонии зачастую имеет поперечник от долей миллиметра до нескольких миллиметров, а полип в псевдоколонии — до 1-2 см. Аналогичную картину мы видим и у древних кораллов — наиболее крупные одиночные формы при высоте до 1 м имели диаметр 20-25 см (это безусловно исключительные случаи).
Цвет живого коралла полностью зависит от пигментации — обычно они бурые, грязновато-зеленовато-бурые, реже малиновые, концы ветвей колонии часто голубые. Иногда они могут быть и желтыми — это значит, что цвет корал-ла целиком обусловлен симбионтами-зооксантеллами.
В принципе кораллы — хищники, для чего отчасти им и служат стрекательные клетки, и питаются микроорганизмами (мельчайшим планктоном, инфузориями, даже бактериями), парализуя своих жертв и отправляя их через ротовое отверстие для переваривания внутреннюю полость. Кроме того, они мо-гут использовать в качестве пищи также растворенные или взвешенные в морской воде органические вещества. Большую роль для герматипных кораллов играет также фотосинтез зооксантелл.
Именно благодаря зооксантеллам, способствующим выделению карбоната кальция, кораллы лучше и быстрее растут на свету. Изучению этого явления посвятили работы многие зоологи, в том числе наш биофизик Н.А. Иванов. В итоге удалось установить, что разным видам герматипных кораллов для нормальной жизнедеятельности необходимо разное количество света, что рост всего полипняка или отдельных участков колонии коррелятивно связаны с количе-ством получаемой солнечной энергии, что кораллы, живущие в различных световых условиях, реагируют на одинаковые световые условия по-разному. Зная физиологическую характеристику кораллов и световой режим, можно в любой точке рифа даже предсказывать возникновение тех или иных типов полипняков (так называемые жизненные формы) колониальных кораллов. Более того, в составе одного рода кораллов скорость роста скелета в одних и тех же условиях для разных типов полипняков различна — ветвистые колонии растут быстрее, чем плоские. Если света достаточно, то за два-три года может вырасти колония диаметром 10-20 см, причем вертикальный рост кораллитов в таком случае достигает 10 мм и более в год. Обнаружены полипняки возрастом 150 и даже 400 лет.
Исследование Pocillopora damicornis — основного коралла-рифостроителя Гавайских островов показало, что максимальный рост этих полипняков протекает при 26 С, а минимальный — при 21-22 С; на мелководье колонии были бугровидные и росли быстрее, а в глубине рифовой зоны — столбчатые и росли медленнее.
Кораллы живут во всех морях, даже на глубинах свыше 1000 м и при температуре +4 °С. Однако в океанических впадинах и в других глубоководных участках морей и океанов нет света, температура предельно низкая, водоросли там не живут, и кораллы не могут строить рифов. Сообщества глубоководных, не строящих рифов (агерматипных) кораллов образуют заросли, банки, луга. Так, на глубинах несколько сот метров и у берегов Исландии и на юге Тихого океана растут банки кораллов Lophelia многометровой мощности.
Для кораллов губительны опреснение (например, тропические ливни во время отлива), осушение, ураганы — после таких катастроф риф может восстановиться лет за тридцать, а то и более. Кораллами питаются некоторые рыбы, крабы и другие организмы.
У современных склерактиний, как и у древних кораллов, мягкое тело находится на поверхности, каждый полип сидит в небольшом углублении (чашечке) ; его рост вверх происходит путем последовательного формирования ба-зальных опорных элементов скелета (днищ и других структур того же происхождения), и в результате весь полипняк растет вверх. Таким образом, скелет всех этих кораллов — наружный. У другой их группы — у восьмилучевых кораллов (октокораллов или альционарий) — скелет сложен специфическими элементами — спикулами, образующимися в мезоглее, поэтому он и называется внутренним или мезоглеальным. Срастаясь между собой, спикулы составляют общий осевой скелетный каркас.
Все кораллы с наружным скелетом строят его по одному плану. Каликобласты базального эпителия полипа выделяют наименьшую, элементарную карбонатную частицу — как и большинство кораллистов мы будем называть ее тафтом (существуют и другие названия). Тафты группируются между собой, образуя фибры, а фибры в свою очередь образуют пучки с единым центром кристаллизации — склеродермиты. Структурный элемент следующего, более высокого порядка — трабекула; из трабекул состоят септы ругоз и склерактиний. Таким образом, скелетная ткань (склеренхима) всех кораллов построена по одному плану, и это подчеркивает их родство.
Внешняя стенка коралла многослойная, обычно ее наружный слой (голотека) покрыт тонкой поперечной морщинистостью, как бы знаками нарастания (ругами) ; отсюда и название целой группы древних кораллов ругозы. Иногда голотека может быть общей для всего полипняка, покрывая его снаружи снизу и с боков. Следующий слой — эпитека, покрыт продольными ребрами, которые соответствуют либо септам, либо промежуткам между ними.
Коралл растет вверх. Применение современных методов исследования, в том числе рентгенографии, позволило доказать, что существует сезонность роста кораллов, подчеркивая тем, что в полипняках отчетливо наблюдается зональность — слои разной плотности, различимые как темные, так и светлые по-лосы. Наибольший линейный рост происходит с мая по октябрь, наименьший — с октября по май-июнь. В эти периоды меняется и облик кораллитов. Оказалось, что можно установить даже суточный прирост коралла, который чаще всего равен 0,01-0,02 мм.
3. РАЗНООБРАЗИЕ КОРАЛЛОВ
До сих пор еще не разработана единая общепризнанная система кораллов, отражающая все их разнообразие и родственные взаимоотношения. Поэтому будем говорить не о конкретных таксонах (отряд, подотряд), а об их естественных группах.
В составе типа Coelenterata, класса Anthozoa выделяются три подкласса:
I. Ceriantipatharia. Почти все цериантипатарии — современные бесскелетные или с роговым скелетом организмы, колониальные и одиночные. Сюда относится драгоценный «черный коралл».
II. Octocorallia или Alcyonaria (восьмилучевые кораллы), для которых в подавляющем большинстве случаев характерны восемь мезентерий, восемь перистых щупалец и внутренний спикульный скелет. Несомненные представители известны с силура.
Включает следующие отряды:
1. Stolonifera. У этих кораллов молодые полипы отходят от расположенных между кораллитами особых перемычек — столонов или горизонтальных платформ. Типичным представителем столонифер является всем известная красная Tubipora, часто называемая «органчиком». Тубипоры широко распространены на всех современных мелководных рифах Индо-Пацифики, особенно в Красном и Южно-Китайском морях. Столониферы известны с мелового периода.
2. Alcyonida. «Мягкие кораллы». Длинные кораллиты обычно соединены известковой спикульной цененхимой. Вторичные полипы могут зарождаться в ценосарке. Известны с силура.