Понятие о высшей нервной деятельности
Высшая нервная деятельность – сложная форма жизнедеятельности, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям окружающей среды. Понятия высшая нервная деятельность введено великим русским физиологом И.П. Павловым в связи с открытием условного рефлекса как новой, не известной до этого формы нервной деятельности.
И.П. Павлов противопоставил понятие «высшая» нервная деятельность понятию «низшая» нервная деятельность, направленной в основном на поддержание гомеостаза организма в процессе его жизнедеятельности. При этом нервные элементы, осуществляющие взаимодействие внутри организма, объединены нервными связями уже к моменту рождения. И, наоборот, нервные связи, обеспечивающие высшую нервную деятельность, реализуются в процессе жизнедеятельности организма в форме жизненного опыта. Поэтому низшую нервную деятельность можно определить как врожденную форму, а высшую нервную деятельность – как приобретаемую в индивидуальной жизни человека или животного.
Истоки противопоставления высшей и низшей форм нервной деятельности восходят к идеям древнегреческого мыслителя Сократа о существовании у животных «низшей формы души», отличающейся от души человека, обладающей «мыслительной силой». Долгие столетия представления о «душе» человека и непознаваемости его психической деятельности оставались в умах людей неразрывными. Лишь в 19 в. в трудах отечественного ученого, основоположника современной физиологии И.М. Сеченова был раскрыт рефлекторный характер деятельности головного мозга. В книге «Рефлексы головного мозга», вышедшей в 1863 г., он первым сделал попытку объективного изучения психических процессов. Идеи И.М. Сеченова блестяще развил И.П. Павлов. На основе разработанного им метода условных рефлексов он показал пути и возможности экспериментального изучения коры больших полушарий, играющих ключевую роль в сложных процессах психической деятельности. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в центральной нервной системе, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. Функциональной единицей высшей нервной деятельности является условный рефлекс.
У человека кора больших полушарий головного мозга выполняет роль «распорядителя и распределителя» всех жизненных функции (И. П. Павлов). Это обусловлено тем, что в ходе филогенетического развития происходит процесс кортикализации функций. Он выражается во все большем подчинении соматических и вегетативных отправлений организма регуляторным влияниям коры мозга. В случае гибели нервных клеток в значительной части коры головного мозга человек оказывается нежизнеспособным и быстро погибает при заметном нарушении гомеостаза важнейших вегетативных функций.
Учение о высшей нервной деятельности - одно из величайших достижений современного естествознания: оно положило начало новой эпохе в развитии физиологии; имеет большое значение для медицины, так как полученные в эксперименте результаты послужили отправным пунктом физиологического анализа и патогенетического лечения (например, сном) некоторых заболеваний центральной нервной системы человека; для психологии, педагогики, кибернетики, бионики, научной организации труда и многих других отраслей практической деятельности человека.
Классификация условных рефлексов
Условные рефлексы - это индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловнорефлекторным актом. Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы – корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов.
Термин «Условный рефлекс» предложен в 1903 г. И. П. Павловым. Исследование этого явления привело Павлова к созданию условнорефлекторной теории поведения животных и человека и нового учения о функциях мозга – физиологии высшей нервной деятельности. Изучение закономерностей образования и особенностей условных рефлексов способствует объективному познанию работы головного мозга. Существует множество методик исследования условных рефлексов, но наиболее известная из них методика слюнных пищевых условных рефлексов, она даёт возможность просто и точно оценивать их по мере выработки.
И хотя современные электрофизиологические, нейрохимические, психофармакологические и др. методы анализа деятельности головного мозга внесли много нового в развитие условнорефлекторной теории, основные положения, сформулированные И.П. Павловым на основе изучения слюнных условных рефлексов, остаются незыблемыми поныне и служат фундаментом для новых исследований.
Внутреннее торможение, формирующееся в элементах самой условной связи, лежит в основе разделения всех условных рефлексов на положительные и отрицательные. При положительных (подкрепляемых) условных рефлексах условный сигнал вызывает возбуждение и определённую деятельность организма (например, пищевую), при отрицательных (неподкрепляемых) угнетает её вследствие развития внутреннего торможения. В зависимости от раздражителя, на который вырабатывается рефлекс, различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на естественные свойства безусловного подкрепления (такие, например, как вид, запах пищи), имеющие биологическую значимость для животного. Искусственные условные рефлексы вырабатываются на раздражители, первоначально не связанные с подкреплением (например, звонок, свет, метроном).
В соответствии с биологическим значением безусловного подкрепления различают условные рефлексы пищевые, связанные с добыванием, приёмом и усвоением пищи; защитные (оборонительные) и др. По особенностям ответных реакций условные рефлексы делят на вегетативные и соматодвигательные. В зависимости от структуры условных раздражителей и от соотношений во времени действия условного и безусловного компонентов, а также от особенностей подкрепления, от времени ответной реакции на сигнал различают условные рефлексы:
1) первого порядка, образующиеся на базе безусловных;
2) высшего порядка (2-го, 3-го и т.д.), возникающие на основе ранее
выработанных временных связей;
3) подражательные, при которых подкреплением служат поведенческие
реакции другого животного;
4) ассоциации, когда условный рефлекс появляется при сочетании двух
индифферентных раздражителей;
5) инструментальные, выполняя которые, животное содействует активному
получению пищи или избавляет себя от вредных воздействий (например,
болевых). При данной форме условного рефлекса ответ на сигнал не
воспроизводит реакцию, на базе которой он был выработан.
Для формирования условных рефлексов требуется достаточно высокий уровень организации центральной нервной системы. Так, для беспозвоночных характерны индивидуально приобретённые формы поведения, не отождествляемые с условнорефлекторными. Практически истинные условные рефлексы вырабатываются у позвоночных животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Условные рефлексы высшего порядка образуются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма. У собаки можно выработать условные рефлексы до 5-го, 6-го порядка, у обезьяны – до 10–12-го порядка, у человека в основе его абстрактного мышления лежит способность к образованию условных рефлексов 20-го и более высокого порядка. Примером таких сложных реакций могут быть, например, работа на различных приборах, управление машинами и др. трудовые и двигательные акты, часто связанные с речью.
3. Механизм образования условных рефлексов
Если интенсивность раздражения рецепторов достигает в различных рефлексогенных зонах пороговой или надпороговой силы, в них возникает возбуждение, которое, распространяясь по чувствительным нервам, приходит в центральную нервную систему и вызывает ответную рефлекторную реакцию.
Рефлекторное возбуждение, возникающее в какой-либо рефлексогенной зоне, адресуется из центров чувствительных нервов не всем, а строго определенным эффекторным (двигательным или секреторным) нервным центрам. В безусловных рефлексах эта связь между чувствительными и эффекторными центрами является врожденной.
Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим специальную ответную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. Например, если индифферентный раздражитель - звук звонка сочетается с действием пищи на рефлексогенную зону безусловного слюноотделительного рефлекса, то после нескольких сочетаний возбуждение, возникающее в слуховом чувствительном центре, будет распространяться на эфферентные центры слюноотделения.
И. П. Павлов объясняет механизм образования условных рефлексов следующим образом. Если в центральной нервной системе возникают два очага возбуждения, то более сильный из них «притягивает» к себе возбуждение из менее сильного. Если такого рода взаимодействие сильного и слабого очагов возбуждения сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс. Так, после нескольких сочетаний относительно слабого очага возбуждения в зрительном центре (при действии света) с более сильным очагом возбуждения в пищевом центре (при кормлении) возбуждение из зрительного центра будет распространяться на пищевой центр. В результате действие светового раздражителя будет вызывать пищевую реакцию в виде слюноотделения даже без принятия пищи, т. е. образуется условный рефлекс.