Л. Г. Бязров
Важнейшей проблемой в экологии растений является определение факторов, которые могут влиять на их физиологию и морфологию, и роли этих факторов в развитии экосистем. Считается, что современное распределение растений на Земле определяется климатом, и поэтому зоны растительности почти всегда соответствуют климатическим зонам.
Климат и почвы прежде всего влияют на внешние характеристики видов растительности, что обусловливает внешнее подобие растений из областей со сходными экологическими условиями, хотя они могут быть представителями совершенно разных таксонов. Например, кактусы семейства Cactaceae, широко представленные в пустынях Америки, отсутствуют на других континентах, зато точно так же, как кактусы в Америке, в пустынях Африки внешне выглядят молочаи из семейства Euphorbiaceae.
Это можно объяснить тем, что в процессе эволюции растения разных видов приспособливались к одинаковым климатическим условиям, что отразилось как на их облике, так и на морфологии отдельных органов. В частности, считается, что листья, как первичные фотосинтетические органы растения, должны быть оптимально приспособлены к климатическим условиям.
Всем известно, что формы листьев у растений чрезвычайно разнообразны. Различают простые и сложные листья, а среди простых – с цельной листовой пластинкой и расчлененной. Среди названных категорий также можно выделить более десятка форм листовой пластинки. Возможно, форма листовой пластинки отражает особенности окружающей среды.
Подтверждением этого предположения послужили результаты исследований ученых из университетов Тюбингена (Германия) и Лиона (Франция), которые изучали зависимость формы листовой пластинки деревьев Европы от климатических факторов. Ученые ограничились изучением древесной растительности, поскольку распространение деревьев больше связано с макроклиматическими условиями, в то время как травянистые растения сильнее зависят от мезо- и микроклимата. Кроме того, срок жизни деревьев более продолжителен, чем у трав, и обычно превышает несколько десятилетий, поэтому их облик может лучше отражать климатические условия длительного периода, чем морфологические показатели травянистых растений.
Материал был собран на территории Европы, ограниченной на западе меридианом Гамбурга, на востоке – меридианом Волгограда, на юге – северным побережьем Африки, на севере – широтой Архангельска. Эта территория была разбита на 5166 участков, границы которых были проведены через каждые 30' широты и долготы (в Центральной Европе это соответствовало примерно 35 км с запада на восток и 55 км – с севера на юг). Были исключены участки, где встречалось менее 25 аборигенных видов лиственных деревьев, а также участки, расположенные на высоте более 400 м над у.м. В конечном счете данные были получены на 1835 участках.
Для каждого участка был составлен список аборигенных видов лиственных деревьев. Всего на обследованной площади оказалось 108 видов (около двух третей всех древесных покрытосеменных Европы). На каждом участке виды деревьев группировались по 25 показателям, основными из которых были следующие.
1. Размер листа:
– маленькие листья – площадь менее 400 мм2;
– листья среднего размера – от 400 мм2 до 3600 мм2;
– крупные листья – более 3600 мм2.
2. Отношение длины листа (Д) к его ширине (Ш):
– длинные узкие листья – Д : Ш > 3 : 1;
– листья средней ширины – 1 : 1 < Д : Ш < 3 : 1;
– широкие листья – Д : Ш < 1 : 1.
3. Листья с острым основанием.
4. Листья с цельным краем.
Кроме того, для каждого участка были собраны характеристики 16 параметров местного климата (температура, осадки, радиация, давление, продолжительность периода вегетации, и др.).
Зависимость между характеристиками листьев и показателями климата оценивалась статистически (линейный и многофакторный регрессионный анализы).
Оказалось, что на обследованной территории преобладают деревья с листьями среднего размера (59–81%), тогда как деревья с маленькими и крупными листьями относительно редки (4–23% и 9–26%, соответственно). При этом деревья с маленькими листьями наиболее распространены в Средиземноморье (23%) и на севере Европы (16%), а деревья с листьями среднего размера преобладают во флоре западной части территории (81%), к северу и югу, а также в Средиземноморье их доля снижается (59%). Деревья с крупными листьями наиболее заметны в восточной континентальной части территории (26%), тогда как в Атлантической области, в Центральной Европе и Средиземноморье их доля невелика (9%).
По величине отношения Д : Ш листьев в Европе доминируют деревья со средним значением (60–86%), тогда как доля деревьев с длинными узкими листьями составляет 0–28%, с широкими – 2–24%. Деревья с длинными узкими листьями широко представлены в Средиземноморье (до 28%) и в континентальной северо-восточной Европе, но отсутствуют или редки в Скандинавии. Деревья со средней величиной отношения Д:Ш наиболее распространены на западе обследованной территории (до 86%), а в континентальной северо-восточной Европе их доля наиболее низкая (60%), зато деревья с широкими листьями имеют там самую высокую в Европе долю (до 24%), тогда как в Средиземноморье и в западных областях они встречаются редко (2%).
Доля деревьев, листья которых имеют острое основание, в среднем для всей территории составляет около 27%, изменяясь с юга на север: в Средиземноморье доля таких деревьев составляет 39–54%, а на континентальном северо-востоке – 14–21%.
Доля деревьев с цельнокрайними листьями в среднем для всей территории составляет около 26%, также меняясь с юга на север: в Средиземноморье и в западных областях – 37–48%, а на континентальном северо-востоке – 11–18% .
Интересно отметить, что некоторые параметры формы листьев достоверно коррелировали с отдельными характеристиками климата.
Форма листа в основном зависела от температур (среднегодовой, суммарной, минимальной, продолжительности промерзания почвы), причем в большей степени от минимальных, чем от максимальных – наиболее тесная корреляция наблюдается между минимальной температурой и наличием у листьев острого основания. Связь между наличием у деревьев цельнокрайних листьев и температурой несколько слабее, хотя холод можно рассматривать как стрессовый фактор, способствующий образованию у листовой пластинки неровностей по краю. Параметры, связанные с осадками, не имели достоверной корреляции с показателями формы листьев.
Полученные данные свидетельствуют, что важнейшее значение в эволюции листопадной флоры имело приспособление к холоду, главным образом, к наиболее низким температурам.
Поскольку современная флора формировалась в предшествующее геологическое время, установленные зависимости между характеристиками формы листьев и параметрами климата, а также примененные методы можно использовать для восстановления характеристик палеоклиматов удаленных геологических эпох, поскольку отпечатки листьев ископаемых растений относительно широко представлены в геологических и палеоботанических коллекциях.