Взаимосвязь основных внутриколониальных процессов при ветвлении у колониальных гидроидов (стр. 2 из 3)
Когда интенсивность питания не превышает величины 0,200 науплиусов/(мм×сут), средняя скорость роста столона тем выше, чем больше среднее количество пищи, полученное колонией (рис. 4). Распределение экспериментальных точек достоверно соответствует уравнению линейной регрессии l/B = 0,015F/t - 0,095 (г-0,664; n - 36), вычисленному по методу наименьших квадратов. При более интенсивном питании ускорения роста не происходит. В этих условиях уже в большинстве колоний (более 55%) образуются новые столоны, за счет которых об щий прирост гидроризы продолжает увеличиваться (рис. 5), несмотря на то, что скорость роста каждого отдельного столона больше не возрастает.
На характер ветвления столонов влияют количество пищи и динамика поступления ее в колонию. Кормление проводили двумя разными способами. В одной группе (33 колонии) удельное среднесуточное количество пищи было в каждой колонии довольно постоянно. Средний коэффициент вариации показателя интенсивности питания (F/Lt) для 23 колоний (n =23) составил 0,37. В другой группе (33 колонии) каждая колония сначала получала ежедневно одно и то же небольшое количество пищи (F/Lt=0,137; C.V.=0,55) и новых столонов в них не образовывалось. На 7—14-е сут роста каждая колония получала одноразовую избыточную дозу корма (F/L = 0,434; С. V. = 0,32), так что среднее значение показателя F/Lt изменялось в среднем на 0,038 науплиусов/(мм×сут) (C.V.=0,57). Такое “импульсное” кормление приводило к образованию боковых столонов. Условия ветвления столонов в первой и второй группах колоний несколько отличались.
В первой группе вероятность образования почки столона (Р) возрастает с увеличением интенсивности питания (рис. 6, а). При интенсивности питания менее 0,100 науплиусов/(мм×сут) новых столонов не образуется. Далее при увеличении количества пищи от 0,100 до 0,250 науплиусов/(мм×сут) вероятность образования столонов увеличивается и при интенсивности питания 0,250 и выше составляет 100%. Среднее число образующихся почек столонов почти не зависит от интенсивности питания и составляет 3,5—4 почки на колонию (рис. 6, б). Однако показатель разветвленности гидроризы B—2/L при этом все же несколько увеличивается (рис. 6, в). Это связано с тем, что при обильном кормлении ветвление в колонии начинается раньше, когда длина гидроризы еще невелика (рис.6,г). При более умеренном питании ветвление начинается на 2-3 дня позже, когда размер колонии несколько больше.
Рис. 5. Изменение суточного прироста гидроризы (l) (сплошная линия) и средней скорости роста верхушек столонов (1/В) (пунктирная линия) с течением времени. Цифры рядом с отрезками сплошной линии означают число почек столонов, образовавшихся за сутки
Импульсное кормление вызывает более или менее значительное увеличение средней интенсивности питания, в среднем на 0,038 науплиусов/(мм×сут) (С.V.=0,56; n=30). Оказалось, что ни вероятность ветвления гидроризы, ни число образующихся столонов практически не зависят от величины интенсивности питания, возросшей в результате импульсного кормления (рис. 6, д, е). Вероятность ветвления возрастает от 70 до 80% при увеличении показателя F/Lt от 0,100 до 0,250 науплиусов/(мм×сут). Среднее число образующихся столонов при этом возрастает от 3,15 до 3,30 экз/колонию. Такое изменение не является достоверным (t=0,200; п=28). Почки столонов появляются через 26±2 ч после импульсного кормления.
В тех колониях, которые получали мало пищи (менее 0,100 науплиусов/(мм×сут), формирующихся гидрантов было меньше, чем рассасывающихся. В этих случаях показатель Hg/L принимает, отрицательные значения (рис. 7). При увеличении интенсивности питания величина этого показателя возрастает, причем какого-либо предельного его значения в наших экспериментах обнаружено не было. Среднее значение параметра Hg/L (0,123) достоверно выше (t=2,227; n=24) в тех колониях, где не образовалось ни одного бокового столона, и ниже (Hg/L=0,056) в тех, которые ветвятся.
С увеличением удельного среднесуточного количества пищи возрастает средняя площадь сечения трубки ценосарка столона (рис. 8). Зависимость площади сечения перисарка от питания имеет аналогичный характер. В среднем площадь сечения ценосарка в экспериментальных колониях составил 2,83×10-3 мм3. Минимальное значение, которое было зарегистрировано,—1,82×10-3, а максимальное — 4,43×10-3 мм3. Разность объемов ткани ценосарка двух колоний одинаковой длины (L=20 мм), в одной из которых интенсивность питания была 0,050 науплиусов/(мм×сут), а в другой 0,380 науплиусов/(мм×сут), составила 1,2×10-2 мм3. Эта величина соответствует объему ценосарка столона длиной 4 мм, т. е. трехдневному приросту одной верхушки столона при обильном питании (0,300 науплиусов/(мм×сут). Расчеты показали, что если удельное среднесуточное количество пищи в одной колонии на 0,400 науплиусов/(мм×сут) больше), чем в другой, то общие объемы тканей ценосарков этих колоний должны различаться в 2 раза. Кроме того, подсчитано, что возрастание интенсивности питания на 0,050 пауплиусов/(мм×сут) вызывает увеличение объема ткани, эквивалентное объему ценосарка столона длиной 0,6 мм. Скорость роста столона при таком изменении интенсивности питания увеличивается на 1 мм/сут.
При недостаточном питании (менее 0,100 науплиусов/(мм×сут)) в колонии происходит редукция столонов и гидрантов. Ценосарк при этом уменьшается в толщине — “худеет” и столон укорачивается с концов. Число редуцирующихся гидрантов в таких колониях превосходит число растущих. На приведенных графиках этой ситуации соответствуют отрицательные значения показателей 1/В, В—2/L и HgfL (рис. 4, 6, 7).
).
Рис. 6. Влияние литания на ветвление гидроризы колонии. Цифры над гистограммами указывают объем выборок, а—зависимость вероятности образования почек боковых столонов (Р) от интенсивности питания (F/Lr) при равномерном кормлении; б—зависимость числа почек боковых столонов (В) от интенсивности питания (F/Lt) при равномерном кормлении; в — изменение показателя раэветвленности гидроризы (В — 2/L) в зависимости от интенсивности питания {F/Lt} при равномерном кормлении; г — значения интенсивности питания н размера колонии (L), при котором произошло ветвление в колониях при равномерном кормлении; д—зависимость вероятности образования почек боковых столонов (Р) от интенсивности питания {F/Lt} при импульсном кормлении; е—зависимость числа почек боковых столонов (6) от интенсивности питания {F/Lt} при импульсном кормлении
Рис. 7. Зависимость удельного числа гидрантов, на рост которых расходуется пища (Hg/L), от интенсивности питания(F/Lt)
Рис, 8. Зависимость удельного объема ткани ценосарка столона (V/L) от интенсивности питания {F/Lt)
Обсуждение результатов
Изучение закономерностей ветвления в колонии гидроидных полипов имеет большое значение для выяснения регуляторных механизмов поддержания такой структуры колонии, которая наилучшим образом соответствовала бы условиям ее существования, и прежде всего трофической емкости среды. Ранее было показано (Марфенин, 1977), что в колонии гидроидов в процессе ее роста сохраняется определенная пропорция между числом гидрантов, числом верхушек роста столонов и длиной гидроризы. Это способствует наиболее эффективному усвоению пищи, в результате которого обеспечивается быстрый рост колонии. Было установлено, что соответствие между ростом и его трофическим обеспечением осуществляется посредством четырех основных механизмов.
1. Изменение скорости роста столонов в определенном диапазоне в зависимости от интенсивности питания было зарегистрировано Ю. Б. Бурыкиным (1980) на колониальном гидроиде Dynamena pumila L. В дальнейшем эта зависимость была подтверждена на другом Obelia loveni Allm. (Марфенин, 1987). При увеличении скорости роста столонов происходит не только удлинение их тела, но и увеличение числа новообразованных гидрантов или побегов, каждый из которых также растет, а следовательно, потребляет клеточный материал. Поэтому возможность изменения в некоторых пределах скорости роста столонов позволяет нелинейно менять интенсивность потребления в колонии клеточного материала.
2. Изменение доли растущих побегов и столонов было впервые обнаружено Н. Н. Марфениным (1977) также при изучении D. pumila. Практически всегда в колонии растут не все имеющиеся верхушки роста. Доля растущих от общего числа имеющихся в наличии может существенно меняться — при недостатке пищи часть верхушек побегов и столонов прекращает расти, а при избытке пищи часть нерастущих верхушек возобновляет свой рост.
3. Ткани редуцирующихся гидрантов служат дополнительным источником пищи. Лангер (Lunger, 1963) называет ее “вторичной пищей”. С помощью оптической, а затем и электронной микроскопии было показано, что клетки дедифференцирующихся гидрантов попадают в гастроваскулярную полость побегов (Huxley, De Beer, 1923) и гидроризы (Полтева и др., 1987). Затем энтодермальные клетки гидроризы фагоцитируют и переваривают частицы вторичной пищи (Lunger, 1963). Таким образом, существуют как бы два типа источников пищи для колонии. Первый — внешняя среда, пищевые ресурсы которой потенциально не ограничены; второй — дедифференцирующиеся части самой колонии. Количество питательного материала, поступающего из этого источника, ограничено объемом тканей редуцирующихся частей колонии.
4. Образование новых зон роста или ветвление колонии происходит как в процессе обычного роста столонов (новые гидранты), так и при избытке пищи (Марфенин, Бурыкин, 1979; Бурыкин, 1980). Ветвление не сдерживается какими-либо рамками и может привести к почти неограниченному увеличению числа новых зон роста. Поэтому этот способ регуляции роста колонии был признан наиболее радикальным (Марфенин, 1977).