О.Д. Лопина
Семена представляют собой орган полового размножения и расселения двух групп высших растений – покрытосеменных и голосеменных. Развивается семя из семязачатка (семяпочки), который у покрытосеменных (цветковых) растений располагается внутри пестика (в завязи). Поскольку после опыления и оплодотворения завязь превращается в плод, у покрытосеменных растений семя (или семена, если их несколько) оказываются внутри плода. У голосеменных растений семязачаток, а затем и семя располагаются открыто (голо) на поверхности чешуи (мегаспорофилла) шишки (стробилы).
Размеры, форма и окраска семян растений очень разнообразны. Чаще всего семена имеют шаровидную или удлиненно-шаровидную форму, иногда цилиндрическую. На их поверхности встречаются разнообразные выросты, которые играют важную роль в распространении семян. У пальм бывают очень крупные семена, самые мелкие семена встречаются у орхидных (обычно весом около тысячных долей миллиграмма).
Строение семени
Снаружи семя покрыто покровами (кожурой), которая выполняет главным образом защитную функцию. Внутри семени находится зародыш, развивающийся из зиготы – оплодотворенной яйцеклетки. Клетки зародыша имеют диплоидный набор хромосом (2n). Кроме того, в семенах около 85% покрытосеменных растений есть эндосперм – специальная ткань, имеющая триплоидный набор хромосом. Эндосперм обеспечивает зародыш и формирующийся из него проросток растения питательными веществами. У голосеменных растений эндосперм имеет иное происхождение, чем у покрытосеменных: он образуется до оплодотворения из зародышевого мешка (женский гаметофит). Набор хромосом в его клетках сначала 1n, а затем, после слияния клеток, эндосперм голосеменных становится полиплоидным. Тем не менее, он выполняет ту же функцию, что и эндосперм цветковых растений: обеспечивает развивающийся зародыш питательными веществами. У некоторых растений (голосеменные, лилейные, орхидные, сложноцветные) образуется несколько зародышей (полиэмбриония).
| Самые тяжелые семена у сейшельской веерной пальмы: вес ее семени (ореха) достигает 18 кг.Самые тяжелые шишки – до 42 кг – у Encephalartus coffes – древесного растения из группы саговников.Наибольшее количество семян выбрасывает тополь черный, или осокорь (Populus nigra): одно дерево – 28 млн семян за год.Орхидея Cycnorches производит рекордное количество семян – 3 751 000. |
Кожура семени, которая имеется у всех семян, многослойна. Ее функция – защита семени от высыхания, иногда от преждевременного прорастания и во многих случаях от света. Окраска кожуры семени часто темная, что зависит от присутствия в ней тех или иных пигментов, чаще всего антоцианов. Поскольку семена покрытосеменных растений обеспечены дополнительной защитной оболочкой – стенкой плода (околоплодником), то плотность и окраска кожуры семени зависит от характера околоплодника: если околоплодник прочный (дуб, подсолнечник), то семенная кожура тонкая, в противном случае кожура толстая и деревянистая. Семена сухих вскрывающихся плодов имеют более прочную и дифференцированную кожуру. В распространении семян важную роль играют выросты, образующиеся на семени. Они могут быть в виде волосков, что облегчает перенос семян ветром (тополь, ива). У семян некоторых растений имеются мясистые придатки, обычно ярко окрашенные и богатые жирными маслами, белками, крахмалом (бересклет, фиалка, копытень), что привлекает птиц и насекомых, облегчая распространение семян.
При детальном рассмотрении семени на его поверхности можно заметить рубчик. Это место, где к семени прикреплялась семяножка, соединявшая сначала семязачаток, а потом семя с плодом (точнее с плацентой плода). Рядом с ним находится небольшое отверстие – семявход (микропиле). Оно необходимо для поступления воды в семя при его набухании, кроме того, корешок зародыша в большинстве случаев направлен к семявходу, и если при набухании семени кожура не лопается, то корешок прорастает из семени наружу через семявход.
Зрелые семена цветковых растений различаются главным образом по соотношению размеров зародыша и эндосперма, форме зародыша и его положению в семени.
Зародыш растений может быть дифференцирован в различной степени. Дифференцированный зародыш зрелого семени обычно состоит из зародышевого корешка; зародышевого стебелька (гипокотиля); зародышевых листьев – семядолей и почечки, где находится точка роста побега. Таким образом, дифференцированный зародыш имеет зачатки всех вегетативных органов будущего растения.
У двудольных растений чаще бывает две семядоли, расположенные по бокам от зародышевого стебелька (зародыш с билатеральной симметрией). Почечка обычно находится на верхушке зародышевого стебелька. Иногда у зародышей двудольных встречается более двух или, наоборот, одна семядоля. У зародышей клена, яблони, люпина может быть 3–4 семядоли, которые развиваются из рано расщепляющихся зачатков. У зонтичных, лютиковых (двудольные растения) зародыш может быть и с одной семядолей, что происходит обычно в результате срастания семядолей. Иногда одна семядоля у зародыша двудольных возникает вследствие недоразвитости одной из семядолей (чистяк).
Для однодольных растений характерна одна семядоля, которая находится на верхушке стебелька, почечка обычно смещена вбок.
Зародыши двудольных могут иметь различную форму, они бывают прямыми (табак, клещевина), спирально закрученными (некоторые крестоцветные), согнутыми (куколь), подковообразными (пастушья сумка). У однодольных своеобразную форму имеет зародыш злаков. Он занимает боковое положение в нижней части семени, имеет почечку с несколькими зачатками листьев. Единственная семядоля зародыша злаков превращена в щиток, который при прорастании семени обеспечивает всасывание и передачу зародышу питательных веществ эндосперма.
У некоторых растений с мелкими семенами (у паразитических эпифитов, сапрофитов, насекомоядных, например у заразиховых, орхидных, грушанки, подъельника, росянки) зародыш бывает нерасчлененным, т.е. в нем нельзя выделить отдельные части. У растений с недоразвитыми зародышами их дальнейшее развитие происходит внутри семени, но уже после того, как оно отделяется от материнского организма.
Семена как двудольных, так и однодольных растений можно разделить на три типа:
1) семена с хорошо развитым эндоспермом;
2) семена без эндосперма;
3) семена с эндоспермом и периспермом.
Эндосперм покрытосеменных растений развивается после оплодотворения мужской половой клеткой, спермием (набор хромосом 1 n), центральной клетки зародышевого мешка, которая имеет двойной набор хромосом. Именно поэтому эндосперм имеет тройной набор хромосом. Сначала при развитии семени эндосперм характеризуется активной метаболической деятельностью, он перерабатывает и передает зародышу вещества, поступающие из материнского организма. По мере роста семени эта деятельность затухает, и в эндосперме начинают откладываться запасные вещества. Далее отношения между зародышем и эндоспермом складываются по-разному, иногда для них характерно равновесие, а иногда антагонизм. Поэтому в зрелых семенах цветковых растений соотношение размеров зародыша и эндосперма сильно варьирует.
В семенах магнолиевых, лилейных, пальм зародыш мал, ткань эндосперма занимает почти все семя. В других семенах зародыш ко времени созревания разрастается и поглощает эндосперм, от него остается только слой клеток под семенной кожурой (яблоня, миндаль) или вообще ничего не остается, т.е. семя состоит из кожуры и зародыша (тыквенные, бобовые, сложноцветные). В случае полного поглощения зародышем эндосперма, питательные вещества откладываются обычно в семядолях зародыша. Одна из основных тенденций эволюции семени – редукция эндосперма и переход к увеличенному в размерах зародышу, в котором откладываются питательные вещества.
Когда говорят о химическом составе семян, то в первую очередь это относится к химическому составу эндосперма, поскольку у покрытосеменных растений около 85% семян имеет эндосперм. Характерной особенностью семян является необычно низкое содержание в них воды: созревание семян сопровождается выходом воды через семенную кожуру. Содержание воды в семенах составляет 5–10% по весу, вместо 70–85%, которые характерны для большинства растений. Эндосперм семян состоит из крупных клеток запасающей ткани. Выделяют мучнистый эндосперм, в котором много крахмала, и маслянистый, в котором обычно много жирных масел, часто в сочетании с белком в виде алейроновых зерен (семена клещевины, ириса). Благодаря сильному обезвоживанию эндосперм бывает стекловидным. Для цветковых растений характерен главным образом маслянистый эндосперм. У некоторых покрытосеменных содержание жиров в семенах составляет 40–50% (подсолнечник). Семена, где нет эндосперма, содержат обычно больше белка (бобовые).
Типичным примером семени двудольного растения с эндоспермом является семя клещевины из семейства молочайных. Внутри семени располагается маслянистый белый эндосперм, окружающий зародыш с двумя семядолями. В семени ясеня зародыш с двумя семядолями также погружен в эндосперм. Но у ясеня перед прорастанием семени семядоли зародыша сильно разрастаются, поглощая питательные вещества эндосперма.
Типичным примером семени двудольных без эндосперма является семя тыквы, где под плотной кожурой находится зародыш с крупными семядолями. Эндосперм в этом случае отсутствует, он «съеден» в процессе созревания семени.
В качестве примера семени однодольного растения с эндоспермом можно привести семя ириса (касатика). Под плотной кожурой семени находится стекловидный эндосперм, который занимает бoльшую часть объема семени. Палочкообразный прямой зародыш в этом семени погружен в эндосперм. Выше уже упоминалось, что семя злаков имеет очень характерный зародыш с одной семядолей, расположенный в нижней части семени. Большая верхняя часть семени злаков занята стекловидным эндоспермом.