Морфологическая изменчивость у колониального гидроида dynamena pumila и классификация обнаруженных морфотипов книдарии (стр. 3 из 4)

Группа IV: Отклонения от нормы строения гидротек (рис. 6)

После подразделения в процессе нормального роста верхушки побега на 3 зачатка (см. рис. 2) дальнейшее развитие гидрантов в значительной степени протекает самостоятельно. Это обстоятельство позволяет рассматривать группу отклонений от нормы строения гидротек отдельно, как проявление особенностей локального морфогенеза, в основном ограниченного одним зачатком.

1V—\ (9). Гидротека на гидротеке. Аномалия представляет собой результат повторного развития гидранта над устьем имеющейся гидротеки. Такое возможно благодаря периодическому рассасыванию гидрантов и повторному их образованию. В норме этот процесс должен протекать у D. pumila внутри прежней гидротеки. Вероятно, иногда новый зачаток гидранта выходит за пределы старой гидротеки. в результате чего над ней надстраивается (в виде продолжения) вторичная гидротека. Встречается редко.

IV—2. Устье гидротеки надстроено. Гидротека почти во всех отношениях нормальной формы, с хорошо заметной границей первоначального устья. Вероятно, при повторном образовании гидранта внутри старой гидротеки устье оказалось надстроенным. Встречается редко.

IV—3. Удлиненная гидротека с нормально расположенной диафрагмой. Гидротека удлиненной формы по сравнению с парной, расположенной супротивно к ней. Диафрагмы обеих гидротек расположены на одном уровне. Это означает, что аномалия не связана с этапом расчленения верхушки на 3 зачатка, а проявляется на более позднем этапе морфогенеза. Встречается периодически.

IV—4. Удлиненная гидротека со смещенным положением диафрагмы. Удлиненная гидротека в целом очень похожа на аномалию IV—3, за тем исключением, что ее диафрагма образуется несколько выше нормального уровня. По положению нижнего края внутренней стенки гидротеки можно заключить, что расчленение верхушки роста на 3 зачатка проходит нормально, хотя один из крайних зачатков остается дольше соединенным прилежащей сторой со средним, что. возможно, и приводит к подобной аномалии. Встречается периодически.

IV—5. Удлиненная гидротека оказывается частью последующего междоузлия. Аномалия представляет собой предельно выраженный вариант предыдущей

Рис. 6. Отклонения от нормы строения гидротек Dynamena pumila (группа IV)

аномалии. Принципиальная особенность заключается в том, что один из зачатков гидрантов, связанный со стволом побега дольше обычного, оказывает влияние на положение верхушки роста. Встречается редко.

IV—6. Удлиненная гидротека замещает аналогичную в последующем междоузлии. Зачаток гидранта, не отделившийся в процессе роста верхушки побега от ствола в полной мере, остается частью верхушки роста, непосредственно влияя на дальнейшее расщепление ее на зачатки. Встречается очень редко.

Все варианты “удлиненных гидротек” вместе составляют значительную долю в общей совокупности аномалий, встречаясь часто.

IV—10. Дополнительная гидротека в плоскости междоузлия. В пазухе гидротеки развивается еще одна гидротека. Это происходит, очевидно, в результате неоднократного расщепления верхушки роста на зачатки, что бывает в двух случаях: 1) если верхушка слишком крупная; 2) если деление на зачатки происходит не одномоментно: сначала отделяется бороздой один зачаток, а позже оставшаяся большая часть верхушки претерпевает повторное расщепление уже на 3 зачатка. Встречается редко.

IV—20. Гидротека расположена в необычном месте и обладает ножкой. Гидрант образуется необычным для D. pumila путем — от почки, а не в результате продольного деления верхушки роста. В результате форма гидротеки несколько отличается от нормальной. Почкованием на побеге у D. pumila в норме образуются гонангии и боковые ветви. Оказывается, не исключено образование таким же образом и гидрантов, что можно рассматривать как атавизм. Встречается редко.

IV—30. Гидротека, сохраняя нормальное положение в междоузлии, уродливой формы. Гидротека крупнее нормальной и с расширенной к устью дисталь-ной частью. Встречается очень редко.

IV—31. Дистальная часть гидротеки изогнута вниз. Гидротека в основном нормальной формы, однако ее дистальная часть по каким-то причинам отклонена вниз. Встречается редко.

IV—32. Прилежащая к стволу побега сторона гидротеки свободна почти на всем ее протяжении. Очевидно, после расчленения верхушки на 3 зачатка один из боковых рано потерял связь с центральным. Образовавшаяся гидротека торчит вбок. Вдобавок, дистальная часть гидротеки изогнута вниз. Встречается редко.

IV—33. Гидротека имеет два ус т ь я. У основания гидротека мало отличается от нормы, но к устью она необычно расширяется, раздваивается и имеет два более или менее нормальных устья. В том случае, если данная аномалия встречается в ряду последовательной трансформации междоузлии от однорядного расположения гидрантов к двурядному или же в обратной последовательности, то тогда она рассматривается как часть комплексной аномалии № 24 или №25.

IV—40. Развитие гидротеки завершается образованием междоузлия однорядного побега. Зачаток гидранта, очевидно, был большего, чем в норме, размера, и развитие гидротеки завершилось расщеплением зачатка на два и формированием междоузлия однорядного побега. В отличие от аномалии V—50(11) формирование побега гидротеки произошло исходно, а не вторично. В отличие от аномалии V—40 зачаток гидранта стал развиваться в боковую ветвь не сразу. Встречается единично.

Группа V: Отклонения от нормы расположения боковых ветвей побега (рис. 7)

Боковые побеги образуются у D. pumila в норме поодиночке сбоку междоузлия от почек ниже диафрагмы гидротеки (см. рис. I). Оси боковых ветвей должны лежать в плоскости побега. Все случаи отклонения от этого правила считаются аномалиями.

V—1(15). Боковой побег растет перпендикулярно фронтальной плоскости основного побега. Боковой побег образуется в плоскости, перпендикулярной фронтальной. Растет он от нижней части междоузлия. По форме нормален. Встречается часто.

V—10(16). Два боковых побега рядом. Оба побега нормальны по форме и растут из положенного места. Аномально то, что из одного места образуются 2 побега. В норме 2 побега из 1 междоузлия могут образовываться только супротивно. Встречается периодически.

V—20. Боковой побег растет из стенки гидротеки. Образование боковой почки на гидранте маловероятно. Скорее, почка возникла при повторном росте зачатка гидранта после рассасывания предыдущего. На это косвенно указывает сочетание данной аномалии с надстроенной гидротекой (аномалия IV—2). Встречается очень редко.

V—30 (7). Боковая ветвь растет из пазухи гндротеки. Очевидно, данная аномалия возникла в результате преждевременного расчленения верхушки побега на 3 зачатка. каждый из которых сохранил морфогенетические свойства верхушки побега. Так образовались три основных ствола, хотя два боковых по своему положению должны считаться ветвями побега. Встречается очень редко.

V—40. Боковая ветвь вместо гидротеки. Зачаток гидранта по каким-то причинам сохранил морфогенетические свойства верхушки побега. С самого начала на месте гидранта стал формироваться побег. На это указывают отделенность всего образования от ствола основного побега, отсутствие каких-либо морфогенетических признаков строения гидротеки, в том числе отсутствие диафрагмы. Встречается редко.

Рис. 7. Отклонения от нормы расположения боковых ветвей побега Dynamena pumila (группа V)

V—50(11). Боковая ветвь растет из устья гидротеки. На гидротеке, из которой выросла боковая ветвь, видны ясные следы устья. Это означает, что боковая ветвь возникла после рассасывания гидранта. При повторном росте зачатка гидранта образовалась ветвь. Встречается часто.

V—51. Усложненный вариант боковых ветвей из гидротек. Боковые ветви образуются из гидротек последовательно неоднократно. Встречается редко.

V—60. Боковая ветвь побега растет из гонотеки. Из недосформировавшейся гонотеки выросла боковая ветвь побега. Хорошо видно, что ее образование произошло после того, как гонангий рассосался. Внутри гонотеки и вне связи с ней при повторном росте зачатка образовалась боковая ветвь. Встречается редко.

V—61 (22). Побег от верхушки полноценной гонотеки. На дистальной части пустой гонотеки выросли два молодых побега. Побеги, по всей вероятности, образовались в результате прорастания планул. Побеги связаны с материнским побегом гидроризами, которые проходят внутри гонотеки. Этот вариант роста побегов из гонотеки нельзя рассматривать как аномалию. Это хороший пример артефакта. Встречается очень редко.

Группа VI: Отклонения от нормы формы и расположения гонотек (рис. 8)

В нашем материале было мало колоний с гонотеками. Обычно гонангий развиваются только в короткий период размножения, а затем пустые гонотеки отваливаются. В период размножения колонии растут плохо, поэтому мы не собирали материал в это время.

VI—1(19). Боковой побег в виде триады гонотек. В боковом побеге после расчленения верхушки на 3 зачатка из каждого зачатка образовалась гонотека. Из 3 гонотек центральная более крупная.

Рис.8. Отклонения от нормы формы и расположения гонотек Dynamena pumila (группа IV)

Все гонотеки не отличаются от нормальных,находящихся на той же стадии развития. Аномалия возникла в период интенсивного образования гонотек на колонии, в которой этот процесс протекал особенно бурно. Аномалия была обнаружена лишь единично ранее (Марфенин, 1975) и не была найдена в исследованной теперь обширной выборке.