В теории катастроф прогресс органических форм оъясняется через признание неизменяемости отдельных биологических видов.
Против учения катастрофизма выступили сторонники другой концепции эволюции, которые также ориентировались преимущественно на геологическую проблематику, но исходили из представлений о тождественности современных и древних геологических процессов - концепции униформизма.
Униформизм складывался под влиянием успехов классической механики, прежде всего небесной механики, галактической астрономии, представлений о бесконечности и безграничности природы в пространстве и времени. В 18-первой половине 19 века концепцию униформизма разработали Дж. Геттон, Ч. Лайель, М.В.Ломоносов, К.Гофф и др. Эта концепция опирается на представления об однообразии и непрерывности законов природы, их неизменности на протяжении истории Земли; отсутствии всяческих переворотов и скачков в истории Земли; суммировании мелких отклонений в течение больших периодов времени; потенциальной обратимости явлений и отрицании прогресса в развитии.
Чарльз Дарвин в своем основном труде "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859), обобщив эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики, использовав результаты собственных наблюдений во время путешествий, кругосветного плавания на корабле "Бигль", раскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге "Изменение домашних животных и культурных растений" (т.1-2, 1868) он изложил дополнительный фактический материал к основному труду. В книге "Происхождение человека и половой отбор" (1871) выдвинул гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка.
В основе теории Дарвина - свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом - свойство наследственности.
Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы.
Одно из основных понятий своей теории эволюции - понятие "борьба за существование" - Дарвин употреблял для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей.
Понятие "борьба за существование" отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает в множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.
Дарвин выделил две основные формы изменчивости:
- определенную изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву);
- неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий.
В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.
Мутация - неопределенная изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер. По Дарвину, незначительные изменения в первом поколении усиливаются в последующих. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играет именно неопределенная изменчивость. Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываюся перспективными.
Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор.
Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, т.е. складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды.
Во времена Дарвина наследственность представляли как некое общее свойство организма, присущее ему как целому. В связи с этим шотландский инженер Флеминг Дженкин вошел в историю биологии, выдвинув возражения против теории Дарвина. Он считал, что новые полезные признаки некоторых особей данного вида должны быстро исчезнуть при скрещивании с другими, более многочисленными особями.
Возражения Дженкина сам Дарвин считал очень серьезным, окрестив "кошмаром Дженкина". Эти возражения были опровергнуты только когда стало ясно, что аппарат наследственности сформирован отдельными структурными и функциональными единицами - генами.
В 1865 году были опубликованы результаты работ по гибридизации сортов гороха, где были открыты важнейшие законы наследственности. Автор этих работ - чешский исследователь Грегор Мендель показал, что признаки организмов определяются дискретными наследственными факторами. Однако эти работы оставались практически неизвестными почти 35 лет - с 1865 по 1900.
В 1900 году законы Менделя были переоткрыты независимо сразу тремя учеными - Г. де Фризом в Голландии, К.Корренсом в Германии и Э.Чермаком в Австрии.
Итак, дискретные наследственные задатки были открыты в 1865 году Менделем. В 1909 датский ученый В. Иогансен назвал их генами (от греч. слова "происхождение"). К настоящему времени установлено, что ген - единица наследственного материала, ответственная за формирование какого-либо элементарного признака, т.е. единица наследственной информации - представляет собой участок молекулы ДНК (или РНК у некоторых вирусов) хромосомы.
Хромосомы - это структурные элементы ядра клетки, которые состоят из молекулы ДНК и белков, содержат набор генов с заключенной в них наследственной информацией. Хромосомная теория наследственности, разработанная в 1910-1915 годах в трудах А.Вейсмана, Т.Моргана, А. Стертеванта, Г.Дж. Меллера и др., утверждает, что передача признаков и свойств организма от поколения к поколению (наследственность) осуществляется в основном через хромосомы, в которых расположены гены.
В 1944 году американскими биохимиками (О.Эвери и др.) было установлено, что носителем свойства наследственности является ДНК. С этого времени началось быстрое развитие науки, исследующей основные проявления жизни на молекулярном уровне. Тогда же впервые появился новый термин для обозначения этой науки - молекулярная биология.
Молекулярная биология исследует, каким образом и в какой мере рост и развитие организмов, хранение и передача наследственной информации, превращение энергии в живых клетках и другие явления обусловлены структурой и свойствами биологически важных молекул (главным образом белков и нуклеиновых кислот).
В 1953 году была расшифрована структура ДНК (Ф.Крик, Д.Уотсон). Расшифровка структуры ДНК показала, что молекула ДНК состоит из двух комплементарных полинуклеотидных цепей, каждая из которых выступает в качестве матрицы для синтеза новых аналогичных цепей. Свойство удвоения ДНК обеспечивает явление наследственности.
Расшифровка структуры ДНК была революцией в молекулярной биологии, которая открыла период важнейших открытий, общее направление которых - выработка представлений о сущности жизни, о природе наследственности, изменчивости, обмена веществ и др.
В соответствии с молекулярной биологией, белки - это очень сложные макромолекулы, структурными элементами которых являются аминокислоты. Структура белка задается последовательностью образующих его аминокислот. При этом из 100 известных в органической химии аминокислот в образовании белков всех организмов используется только двадцать. До сих пор не ясно, почему именно эти 20 аминокислот синтезируют белки органического мира. Вообще, в любом существе, живущем на Земле, присутствуют 20 аминокислот, 5 оснований, 2 углевода и 1 фосфат.
Основанием всем системы современной эволюционной биологии выступает синтетическая теория эволюции, принципиальные положения которой были заложены работами С.С.Четверикова, Р.Фишера, С.Райта, Дж.Холдейна, Н.П.Дубинина и др.
Элементарной клеточкой синтетической теории эволюции является популяция - совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген. Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием таких эволюционных факторов, как мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.
Таким образом, в синтетической теории эволюции на первый план выступает не оногенез - совокупность преобразований, происходящих в организме от зарождения до конца жизни, т.е. индивидуальное развитие организма, а развитие популяций.
Онтогенетический уровень организации жизни на Земле связан с жизнедеятельностью отдельных биологических особей, дискретных индивидуумов, а популяционный уровень надындивидуален.
Популяция- это совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, более или менее изолированную от соседних совокупностей того же вида.
Виды - это системы популяций. Популяции и виды как надындивидуальные образования способны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию.
Популяции - это генетические открытые системы, т.к. особи из разных популяций иногда скрещиваются. Виды являются наименьшими генетически закрытыми системами.Совокупность совместно обитающих популяций разных видов живых организмов называется биоценозом.
Биоценоз - совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями существования и характеризующихся определенными взаимосвязями между собой и приспособленностью к условиям окружающей среды (например, биоценоз озера, леса и т.д.). Совокупность растений на участке с одинаковыми природными условиями, которые взаимодействуют друг с другом и со своим окружением, называется фитоценозом или растительным сообществом. Растительное сообщество (фитоценоз) - совокупность видов растений на однородном участке, находящихся в сложных взаимоотношениях между собой и с условиями окружающей среды (лес, степь, луг и т.д.). Фитоценоз характеризуется определенным видовым составом, строением и сложением. Фитоценоз - это часть биоценоза.