Биология гидроида Obelia loveni (стр. 2 из 3)

Переваривание одного науплиуса продолжается около 2 ч (в восьми наблюдениях наименьшее время переваривания было 1 ч 30 мин, а наибольшее 3 ч 20 мин). Во время переваривания по телу гидранта проходят перистальтические волны сжатия, направленные от гипостома к его основанию. Завершается переваривание открытием диафрагмального сфинктера и выведением частиц пищи в полость ценосарка.

Мы считали первичное переваривание завершенным после того, как тело гидранта принимало первоначальную форму.

Через некоторое время (точно установить не удалось) после проглатывания пищи и завершения первичного переваривания наступает экскрекция непереваренных частиц. Они собираются в гидрантах во время периодических перемещений гидроплазмы. Каким-то образом частицы локализуются вблизи гипостома, затем наступает момент, когда он широко раскрывается, щупальца вытягиваются вниз вдоль тела, а гипостом выворачивается наизнанку. Непереваренные частицы оказываются извергнутыми наружу. Такое выворачивание переднего отдела тела гидранта — обычный для многих гидроидов, и в том числе для О. loveni, процесс, значение которого, однако, до сих пор не вполне понятно, так как у гидроидов оно происходит часто вне видимой связи с экскрецией.

Питание. Из разнообразных обитателей зоопланктона гидранты О. loveni могут заякорить и проглотить трохофор и метатрохофор, науплиусов кладоцер, офиоплютеусов, велигеров, гидромедуз и др. Взрослые Cladocera и Microsetella обычно уходят от гидрантов. Беносные гарпактициды и бокоплавы оказались для них слишком крупными, сильными и быстродвижущимися. Таким образом, О. loveni, очевидно, питается преимущественно разными планктонными личинками. Однако метанауплиусов балянусов гидранты лишь заякоривали, но не глотали, видимо, из-за их боковых шипов на панцире.

Размножение. В условиях Белого моря размножение у О. loveni продолжается с июня по сентябрь. В течение этого времени нами было отмечено два “пика” размножения — в начале июля и во второй декаде августа. В первый период размножались только перезимовавшие колонии, а во второй — уже и молодые, образовавшиеся в июле.

Образование гонангиев в колонии происходит не одновременно, но на одним побеге все гонангии находятся примерно на одной стадии .развития. Колонии раздельнополые. Жизненный цикл редуцированный: медузы не отделяются от бластостиля.

Почка гонангия закладывается на прилежащей к стволу стороне ножки гидранта, ближе к ее основанию. В начале развития мужские и женские гонангии практически не различаются (рис. 2,1). Однако уже к концу формирования гонотеки их можно различать по высоте — мужские выше женских (рис. 2, 5а,б). Соответственно этому число гонофор ( в литературе термин “гонофор” употребляется неоднозначно. Большинство авторов вслед за Альманом и Хаксли (Allman, 1871; Huxley, 1940) называет гонофорами медузоидные почки, из которых затем могут сформироваться медузки или редуцированные в разной степени медузоиды. Другие авторы (Догель, 1937) называют гонофорами одну из стадий редукции медузоида — криптомедузоид. Мы придерживаемся первого определения) у мужских больше. Полное формирование гонангия происходит в течение 3—4 сут при температуре 12—14°.

Гонофоры возникают в проксимальной части бластостиля. Самые верхние (дистальные) из них оказываются наиболее зрелыми. Мужские и женские гонофоры лучше различать по форме заходящей в гонофор гастроваскулярной полости: у первых она неразветвленная, а у вторых состоит из нескольких ветвей.

Из дистальных одного—четырех гонофоров выворачиваются над терминальным концом гонотеки медузоиды. В женском медузоиде хорошо различимы от двух до четырех дробящихся яйца, а спустя сутки после выворачивания медузоида — планулы, вначале овальные, а затем вытянутые.

Рис. 2. Развитие мужских (А) и женских (Б) гонозооидов:

1 — почка гонозооида на сформированной четковидной ножке, 2 — закладка гонофоров на бластостиле (7), 3 — вид в фронтальной и 4 — саггитальной плоскостях гонозооидов с зреющими гонофорами, 5 — зрелый гонозооид, б и 56 — гонозооиды с вывернутыми медузоидами, 8 — мужские гонофоры на разных стадиях развития, 9 — мужские медузоиды, заполненные сперматозоидами, 10 — женские гонофоры на разных стадиях развития, 11 — женские медузоиды с яйцами, 12 — планулы в женском медузоиде

Зрелые планулы способны перемещаться внутри медузоида. Щупальца женских медузоидов в спокойном состоянии достигают длины 0,15 мм. Функция их не ясна, так как заякоривать добычу они не способны. Спустя некоторое время после выхода всех медузоидов опустевшая гонотека отпадает.

У О. loveni возможно также и бесполое размножение, подобное описанному у О. longissima и некоторых других видов как фрустуляция (Иванова-Казас, 1977). Верхушки роста побегов при этом не образуют гидрантов, а вытягиваются. Дистальный участок ценосарка изолируется от остального и становится похожим на планулу. Это фрустула. Отпавшая фрустула не может плавать и ползать, а тут же приклеивается к субстрату. В дальнейшем из нее вырастает побег. В основании такого побега нет расширения, характерного для первичного побега, образовавшегося из планулы. Интенсивность фрустуляции у О. loveni крайне низка. Скорее всего в море она наступает у этого вида редко и лишь при особых условиях.

Размножение, выбор планулами субстрата, рост колонии и питание — основные функциональные характеристики у гидроидов, тесно связанные с особенностями жизнедеятельности колонии и ее морфологией.

Размножение О. loveni происходит в самый благоприятный для этого сезон — летом, когда количество пищи — зоопланктона — максимально. Размножение в основном — половое, а не фрустуляция, и происходит оно, минуя стадию медузы (жизненный цикл III типа, по Д. В. Наумову, 1960). Причина редукции жизненного цикла до сих пор не выяснена и представляет особый интерес потому, что из четырех видов Оbeliа, обитающих в районе наших исследований, у двух имеются медузы в жизненном цикле (О. geniculata и О. longissima), а у двух их нет (О. loveni и О. flexuosa). На этом основании некоторые авторы даже относят эти виды к разным родам (Cornelius, 1982).

Учитывая биологию этих четырех видов, мы считаем, что наличие или отсутствие медузоидной стадии в жизненном цикле Оbeliа связано с особенностями их экологии и, в частности, возможно, с характером жизнедеятельности колоний в зимний период. В случае, если гидроиды активны зимой, т. е. у них сохраняются активно функционирующие гидранты, как у О. longissima, Coryne lubulosa и др., они рано переходят к образованию медуз. В Великой Салме Белого моря, где проходили наши исследования, гидромедузы наиболее массовы в июне (Перцова, 1962). В них развиваются половые продукты, затем происходит половое размножение, и уже в июле или даже в конце июня можно обнаружить осевшие планулы и молодые колонии таких видов, как, например, О. longissima, которые успевают до осени значительно вырасти и остаются активными зимой.

Колонии О. loveni так же, как у О. flexuosa, Clava multicornis и других видов, на Белом море в зимний период, как правило, находятся в гипобиотическом состоянии. Это выражается в отсутствии гидрантов, замедлении процессов жизнедеятельности, в частности в прекращении роста колоний и перемещений гидроплазмы внутри колонии (Марфенин, Карлсен, 1983), что имеет экологические причины. Все эти виды обитают на нижней литорали и зимой покрываются льдом или промерзают. Переход к активному существованию происходит у них лишь в апреле — мае. В колониях сначала образуются гидранты, начинается и постепенно усиливается рост. Для того, чтобы дать медуз, этим гидроидам понадобилось бы довольно много времени.

Редукция жизненного цикла за счет сокращения продолжительности развития медуз позволяет ему, сохраняя главенствующую роль полового размножения, пройти быстрее. В результате молодые колонии успевают достаточно вырасти (ведь характер роста у них близок к экспоненциальному) и получить больше шансов на выживание в сложный и продолжительный зимний период.

Таким образом, мы усматриваем связь редукции жизненного цикла у некоторых примитивных гидроидов с особенностями их обитания на литорали, испытывающей сезонные экстремальные воздействия температуры и оледенения. Трудно пока сказать, стало ли последнее причиной редукции жизненного цикла, или же такой цикл просто оказался удобным для обитания в беломорских условиях.

Оседание планулы интересно для нас прежде всего потому, что на этой стадии индивидуального развития осуществляется поиск “своего” биотопа. Для О. loveni таким биотопом является приповерхностный слой воды в местах с хорошим течением.

Период плавания у планулы О. loveni непродолжителен. Скорее всего он важен для того, чтобы продержаться у поверхности воды до момента встречи с каким-либо субстратом, находящимся у уреза воды. Плотность поселения О. loveni на разных субстратах из одного горизонта различна. Нас интересовала в связи с этим возможность выбора субстрата планулами. Лабораторные опыты с тремя водорослями, наиболее обычными в этом биотопе (два вида фукусов и ламинария), показали, что такая избирательность существует. Из предложенных субстратов планулы предпочитали Fucus serratus. Это согласуется с нашими наблюдениями в природе.

Рацион и пищевое поведение гидроидов при достаточной изученности могли бы многое объяснить в их экологии. По своему пищевому поведению О. loveni — типичный планктонояд. Ей не свойственно изгибание щупалец и тела гидранта к субстрату, как, например, у Clava multicornis (Летунов, 1981). Гидротека помогает гидрантам прочнее удерживаться на месте, что особенно важно при обитании на сильном течении. Разветвленность побегов и колонии способствует более эффективному охвату занимаемого пространства. Колонии с таким типом строения и пищевого поведения хорошо приспособлены к жизни на течении, что во много раз повышает вероятность встречи жертвы.

Несмотря на широту рациона, у О. loveni в нем все же преобладают личиночные формы разных беспозвоночных. Это означает, что О. loveni участвует в контролировании численности отдельных видов животных, влияя тем самым на структуру биоценоза (Марфенин, 1982).