Морфология колонии у гидроида obelia loveni (стр. 2 из 3)

Гонангии.

В период размножения, продолжающийся у беломорских О. loveni в течение всего лета, гонангии на колониях находятся на разных стадиях развития. Гонангии обычно имеются лишь на больших побегах. Они образуются чуть сбоку, на прилежащей к стволу стороне ножки гидранта, часто по два от одной ножки (рис. 2,4). Гонофоры (Гонофоры — медузоидные почки (Allman, 1871; Hyman, 1940) закладываются на одной стороне бластостиля. Более развитые расположены в дистальной части гонангия, менее развитые — в проксимальной.

Гонотеки мужских и женских гонангиев несколько различаются размерами. Высота мужской гонотеки 1,3—1,5, женской — 1,1—1,2 мм, диаметр устья примерно одинаков — 0,3—0,4 мм. Ножка четковидная, состоит из 3—4 колец. Мужской гонангий отличается от женского также большим числом гонофоров: у мужских их обычно 4—5 (до 10), а у женских обычно 3 и не более 6. Как правило, у женских медузоидов бывает много щупалец — более 10, тогда как у мужских их только 4. Содержимое мужских медузоидов однородное, а в женских хорошо видны яйца или формирующиеся планулы. По форме мужские медуозиды сливовидные, т. е. их диаметр меньше продольной оси, а женские тыквовидные (диаметр больше продольной оси).

Доля гонангиев в размножающейся колонии обычно бывает значительной. Так, например, в колонии с 21 побегом, на которых было 320 функционирующих и 73 развивающихся гидранта, оказалось 99 гонангиев, т. е. примерно один гонангии на 4 гидранта.

Строение колонии. Столоны и побеги располагаются в колонии в определенном порядке. От первичного побега отходят 3—4 главных столона (ветви гидроризы 1-го порядка). Они часто бывают наиболее длинными, если не упираются в какие-либо препятствия. От них отходят боковые столоны (ветви гидроризы 2-го порядка), длина которых обычно тем меньше, чем ближе к периферии колонии они находятся.

В расположении побегов по столону также наблюдается определенная закономерность. Так как новые побеги образуются только вблизи растущих верхушек столонов, то естественно, что самые старые (а следовательно, и самые большие) побеги находятся в центре колонии. Получается, что высота побегов на ветви гидроризы постепенно уменьшается к периферии (рис. 4). При сильном недостатке пищи старейшие побеги начинают рассасываться. В этом случае их размеры могут быть меньше, чем более молодых соседей. При нормальном питании рассасывание отдельных гидрантов и ветвей все равно в старых побегах более выражено, чем в молодых. У них постепенно рассасываются нижние гидранты и веточки, так что базальная часть ствола обнажается (рис. 4, 2).

Рис. 4. Схема строения части колонии на одной ветви гидроризы: 1 — дистальная часть столона с формирующимися побегами, 2 — проксимальная часть столона с частично рассасывающимися побегами, 3 — функционирующие гидранты, 4 — рассосавшиеся гидранты, 5 — функционирующие гидранты второго поколения, 6 — рассосавшиеся части ветвей, 7 — гонангии, 8 — столон (пунктир здесь обозначает не показанные на рисунке части ветви гидроризы, в которых происходит постепенный переход от одного типа побега к другому)

Таким образом, часть колонии, включающая один столон с принадлежащими ему побегами, морфологически полярна. На одном ее конце находятся верхушка роста столона, молодые побеги и новообразовавшиеся боковые столоны; на другом — соединение с материнским столоном, старые побеги, гонангии на них и большие боковые столоны. По описанному строению радиальных частей колонии в целой колонии можно в общем случае условно выделить три зоны: центральную (или депрессии), где идет рассасывание побегов и, возможно, даже гидроризы; среднюю (или зону воспроизводства), в которой расположены побеги наибольших размеров (добывающие для колонии больше всего пищи) и происходит половое размножение; периферическую (или зону роста), где в наибольшей степени выражены рост колонии, освоение субстрата и образование побегов.

Количественные показатели структуры колонии. Строение целой колонии может быть также охарактеризовано с помощью соотношений основных ее показателей: общей длины ценосарка (С), длины гидроризы (L), числа функционирующих гидрантов (Н),числа верхушек роста (В). Отношения H/L, H/В, B/L, Н/С, В/С, L/C называются показателями структуры колонии (Марфенин, 1977), и каждое имеет свой функциональный смысл. Н/С дает представление о плотности расположения гидрантов в колонии; H/L — о проективной концентрации гидрантов на занятой поверхности субстрата; В/С — в степени разветвленности колонии; B/L — о проективной концентрации верхушек на занятой поверхности субстрата; Н/В косвенно свидетельствует об относительном количестве пищи, необходимом для обеспечения роста одной верхушки; L/C — о соотношении между побегами и гидроризой (косвенно — о высоте побегов). Вместе эти показатели дают достаточно полное представление об особенностях строения колоний разных видов гидроидов.

Показатели структуры колоний Obelia loveni (Allm.) (значения символов указаны в тексте)

В наших опытах показатели структуры были рассчитаны на основании 86 картирований 19 колоний, культивируемых в естественных условиях, и 55 картирований 9 колоний, содержащихся в условиях лаборатории в течение двух месяцев — июля и августа. Результаты показали, что колонии в естественных и лабораторных условиях имели разное строение (таблица). Сравнение морфологии колоний двух серий показало, что они различаются степенью разветвленности побегов, их максимальной высотой, расстояниями между побегами и степенью развития гидроризы. Старые побеги в естественных условиях были более высокими и разветвленными, чем в лабораторных. Однако гидрориза была длиннее у лабораторных колоний, и расстояния между побегами здесь были достоверно больше.

В течение двух месяцев показатели структуры менялись без видимой закономерности, не выявляя месячной ритмики, обнаруженной ранее у Dynamena pumila (Марфенин, 1977).

Анализ морфологических показателей. Подробное изучение морфологии колонии дает возможность существенно расширить список морфологических показателей, используемых в систематике семейства Campanulariidae (Cornelius, 1982). В то же время в ряде случаев представляется возможным объяснить их функциональную роль в жизнедеятельности колонии. Это позволяет несколько приблизиться к оценке сравнительной значимости морфологических показателей, столь важной при моделировании формы любого организма. Мы полагаем, что колониальные гидроиды особенно перспективны как объекты моделирования из-за относительной простоты количественного описания их формы. Первая попытка подобного моделирования была предпринята сравнительно давно (Braverman. Schrandt, 1967) и выявила недостаток числа количественных показателей, используемых в описании колонии у гидроидов.

Мы надеемся, что приведенные ниже показатели окажутся полезными как в систематике гидроидов, так и при моделировании формы побега и колонии в целом.

1. Диаметр ствола побегов, ветвей, ножек гидрантов и столонов — основополагающая характеристика колонии, особенно в семействе Campanulariidae, так как вся колония фактически “построена из трубок”. Диаметр перисарка косвенно указывает на эффективность использования клеточного материала (чем больше диаметр, тем больше живых тканей в единице колонии), а также тесно связан с жесткостью конструкции. У О. loveni относительно тонкие стволы и гидрориза. Такие колонии гибки, но не обладают необходимой жесткостью для того, чтобы противостоять течению воды.

2. Переплетение ветвей побегов способствует усилению их общей жесткости. Переплетение достигается за счет значительного угла отхождения боковых ветвей от ствола и других ветвей, а также за счет интенсивного ветвления.

3. Прямолинейный рост гидроризы и ее ветвление под прямым углом способствуют относительно быстрому распространению по субстрату и освоению его.

4. Локализация мест ветвления гидроризы вблизи оснований побегов приводит к увеличению прочности прикрепления колоний к субстрату, что особенно важно при увеличении размеров и соответственно парусности побегов. Специальных расширений столонов под побегами, свойственных, например, семейству Sertulariidae, у Obelia не выработалось. Такие расширения столонов связаны с закреплением мест ветвления гидроризы исключительно под побегами.

5. Отсутствие анастомозов в гидроризе тесно скоррелировано с умеренностью ее ветвления, а это означает преобладание стратегии прямолинейного роста столонов и захвата новых площадей субстрата перед стратегией сдерживания экстенсивного роста и наиболее полным использованием занятой территории. Последнее присуще таким гидроидам, как Clava и Hydractinia, обитание которых обычно приурочено, по нашим наблюдениям, к определенным местам субстрата.

6. Доля междоузлиq и гидрантов, приходящихся на боковые ветви побега, демонстрирует значение ветвления, которое способствует концентрации гидрантов, т. е. увеличению их числа на единицу площади, занимаемой колонией. Доля гидрантов в стволе и боковых ветвях разного порядка показывает роль разветвления колонии и характер распределения функционирующих гидрантов в кроне, которое может быть равномерным или, к примеру, в основном периферическим — по поверхности кроны.

7. Высота побега, ширина кроны, длина междоузлия, число порядков разветвления, угол отхождения боковых ветвей от ствола, угол наклона боковых ветвей к плоскости “гидрант — ствол”, частота ветвления, продолжительность роста боковых ветвей — основные количественные показатели, с помощью которых можно точно моделировать форму побега.

8. Расстояния между побегами, частота ветвления гидроризы, место и угол отхождения боковых столонов от материнского — показатели, необходимые для моделирования колонии в целом.

9. Продолжительность жизненного цикла гидранта и число возможных жизненных циклов на одном междоузлии — функциональные показатели, необходимые для моделирования колонии в развитии.