Л.А.Гиченок, Кафедра зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ
Общеизвестно, что рыбы, населяющие пелагиаль открытых районов Мирового океана, в паразитологическом отношении изучены несравненно слабее, чем рыбы, обитающие в продуктивных районах шельфа. Не требует особых доказальств и то, что отсутствие или недостаточность сведений о паразитологической ситуации в открытом океане может отрицательно сказаться на решении проблемы биологического обоснования крупномасштабного промысла в этих районах Мирового океана. Нами предпринято изучение моногеней - жаберных паразитов слабо или совсем неизученных в паразитологическом отношении сарганообразных рыб, ряд из которых является перспективными объектами промысла.
Материал и методы. Материалом послужили сборы моногеней от 1578 экз. рыб 8 видов, отловленных на 335 станциях в Индийском и Тихом океанах во время рейсов экспедиционных судов института океанологии РАН и затем любезно предоставленных в наше распоряжение Н.В.Париным (Табл.1).
Таблица 1. Список исследованых видов рыб и зараженность их моногенеями ( Н - неритические; ПО - псевдоокеанические; ГЭ - голоэпипелагичесике)
| ВИДЫ РЫБ(в скобках экологическая характеристика) | Числовскрытыхрыб | Экстенсивностьинвазиимоногенеями | Числовидовмоногеней |
| Oxyporhamphus c.convexus (Н)Euleptorhamphus viridis (ПО)Exocoetus monocirrhus (ГЭ)Exocoetus volitans (ГЭ)Oxyporhamphus m.micropterus (ГЭ)Cololabis saira (ГЭ)Cololabis adocetus (ГЭ)Scomberesox saurus (ГЭ) | 1492842083333561902533 | 61,9 ± 3,855,3 ± 3,042,3 ± 3,431,2 ± 2,526,7 ± 2,3000 | 75594000 |
Исследованные виды рыб принадлежат трем семействам (Exocoetidae, Hemirhamphidae и Scomberesocidae) отряда сарганообразных (Beloniformes). Большая их часть входит в состав биоценоза океанской эпипелагиали, представляющей собой верхний изотермический слой открытого океана, нижнюю физическую границу которого образует слой максимальных температурных градиентов (главный термоклин).
В то же время исследованные рыбы согласно предложенной Н.В.Париным (1968) классификации принадлежат к различным экологическим группировкам, различающимся степенью приуроченности к эпипелагиали. Шесть видов рыб (долгоперы Exocoetus volitans и E.monocirrhus, океанический полурыл Oxyporhamphus micropterus micropterus, сайра Cololabis saira, карликовая сайра C.adocetus и скумбрещука Scomberesox saurus), являясь постоянными обитателями эпипелагиали на всех стадиях своего жизненного цикла, входят в состав голоэпипелагической группировки.
Летучий полурыл Euleptorhamphus viridis является псевдоокеаническим видом и относится к мероэпипелагической группировке, поскольку встречается в открытом океане только на взрослой стадии, а для размножения подходит к берегам.
И только полурыл Oxyporhamphus convexus convexus, сильно тяготеющий к прибрежным водам на всех стадиях жизненного цикла, входит в состав собственно неритической группировки.
Сбор и обработка моногеней проводились по общепринятым методикам (Быховская-Павловская, 1969; Гусев, 1983). Полученные результаты подвергались статистической обработке с использованием методов одномерной статистики. При сравнении фаун моногеней разных видов исследованных рыб использован анализ мер включения. Подробное описание метода содержится в разделе "Обсуждение".
Видовой состав и количественное распределение моногеней у исследованных видов рыб
Моногенеи обнаружены нами у 5 из 8 исследованных видов рыб (табл.1). При этом обращает на себя внимание тот факт, что свободными от моногеней оказались только представители семейства скумбрещуковых. Ниже мы еще вернемся к этому любопытному факту, чтобы найти ему более или менее удовлетворительное объяснение.
Всего зарегистрировано 15 видов и форм моногеней (табл.2).
Таблица 2.
Экстенсивность инвазии (Е) исследованных рыб отдельными видами и формами моногенгей (Е±m)
| Виды моногеней | Виды рыб | ||||
| E.volitans | E.monocirrhus | E.viridis | O.m.micropterus | O.c.convexus | |
| Capsala sp.Gyrodactylus exocoetiAxine yamagutiiAxine belonesAxine pariniDiplaxine popovaeAxinoides colaMonaxininae gen.sp.Irinaxine miniataCypselurobranchitrema spilonotopteriQuadrivalvula asymmetricaGastrocotylidae gen.sp.IGastrocotylidae gen.sp.IIIGotocotylidae grn.sp.Monogenea gen.sp. | 0,3± 0,30,6± 0,40,3± 0,31,5± 0,70000,3± 0,30 0,3±0,3 010,5± 1,71,2± 0,623,1± 2,30 | 0 7,2± 1,8 000000 0 0,5±0,5 022,1± 2,9 3,8± 1,3 24,0± 3,0 0 | 0 00041,5± 2,3 0,7± 0,5 1,4± 0,7 000 027,5± 2,6 0 4,9± 1,3 0 | 0 0000000 00 1,4± 0,6 7,0± 1,3 0,8± 0,5 23,6± 2,2 0 | 0 0009,4± 2,4 0 0 0 6,0± 1,9 0 20,1± 3,3 52,7± 4,1 17,5± 3,1 11,4± 2,6 4,0± 1,6 |
| Общая | 31,2± 2,5 | 42,3± 3,4 | 55,3± 3,0 | 26,7± 2,3 | 69,1± 3,8 |
Все обнаруженные виды моногеней, кроме Axine belones у E.volitans (Parona, 1902; Palombi, 1949) для исследованных рыб отмечены нами впервые. Пять видов моногеней оказались новыми для науки, три из них - представители новых родов (Гиченок, 1974; 1975; 1977; 1979; 1980).
Из 15 обнаруженных видов и форм моногеней 6 представлены только личиночными или ювенильными формами. Относительно по меньшей мере двух личиночных форм (Gastocotylidae gen.sp.I и Gotocotylidae gen.sp.) имеются серьезные основания считать, что на исследованных видах рыб они никогда не достигают половой зрелости.
Анализ зараженности исследованных рыб (табл.2,3) приводит к выводу об относительной бедности населения* моногеней у рыб, принадлежащих к голоэпипелагической группировке. (* Вслед за В.Н.Беклемишевым (1970) под фауной какой-либо единицы среды мы подразумеваем "... просто список видов животных, населяющих эту единицу среды...", а под населением "... реальную совокупность всех находящихся там животных..." При этом население будет определяться "... не только списком видов, входящих в состав этого населения, но также численностью всех составляющих его видовых популяций.")
В значительно меньшей степени это относится к псевдоокеаническому E.viridis и в еще меньшей к неритическому O.c.convexus. Как уже отмечалось, у 3 голоэпипелагических видов скумбрещуковых моногенеи вообще не обнаружены.
Кроме того, несмотря на казалось бы значительное число видов и форм моногеней, обнаруженных у зараженных голоэпипелагических рыб (4 у O.m.micropterus, 5 у E.monocirrhus, 9 у E.volitans) среди них нет ни одного, для которого эти рыбы являлись бы основными хозяевами. В самом деле, у перечисленных видов рыб наиболее массовыми являются личиночные формы моногеней, неспособные завершать на этих рыбах свое развитие. Остальные виды моногеней представлены либо единичными находками, либо их экстенсивность инвазии не превышает 2% (только встречаемость Gyrodactylus exocoeti на E.monocirrhus достигает 7,2%). Вероятнее всего они являются для данных хозяев случайными или, по крайней мере, редкими видами паразитов.
Индексы обилия обнаруженных у этих рыб видов и форм моногеней столь незначительны (табл.3), а сами хозяева настолько рассредоточены в пелагиали открытого океана, что возможность самовоспроизводства, достаточного для сохранения конкретного вида моногеней только за счет этих хозяев кажется весьма сомнительной.
Таблица 3
Индексы обилия отдельных видов и форм моногеней у исследованных видов рыб (экз.)
| Виды рыб | E.volitans | E.monocirrhus | E.viridis | O.m.micropterus | O.c.convexus | |||||
| Виды моногеней | ||||||||||
| Capsala sp. Gyrodactylus exocoeti Axine yamaguti Axine belones Axine parini Diplaxine popovae Axinoides cola0 Monaxininae gen sp. Irinaxine miniata Cypselurobranchitrema spilonotopteri Quadrivalvula asymmetrica Gastrocotylidae gen.sp.I Gastrocotylidae gen.sp.III Gotocotylidae gen.sp. Monogenea gen.sp. | 0-1 0-4 0-1 0-6 0 0 0 0-1 0 0-1 0 0-27 0-1 0-94 0 | 0,003 0,015 0,003 0,050 0 0 0 0,003 0 0,003 0 0,390 0,010 0,830 0 | 0 0-397 0 0 0 0 0 0 0 0-1 0 0-55 0-3 0-23 0 | 0 4,22 0 0 0 0 0 0 0 0,005 0 1,530 0,060 0,810 0 | 0 0 0 0 0-16 0-1 0-1 0 0 0 0 0-73 0 0-13 0 | 0 0 0 0 1,180 0,007 0,140 0 0 0 0 1,303 0 0,130 0 | 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0-2 0-54 0-1 0-22 0 | 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,0170 0,340 0,008 1,630 0 | 0 0 0 0 0-6 0 0 0 0-1 0 0-5 0-208 0-36 0-4 0-3 | 0 0 0 0 0,14 0 0 0 0,060 0 0,340 7,980 0,650 0,170 0,080 |
Что касается псевдоокеанических и неритических видов рыб (E.viridis и O.c.convexus), то кроме личиночных форм и более или менее редких видов каждый из них имеет хотя бы по одному виду моногеней, достигающему на них половой зрелости при значительной численности. Так например, экстенсивность инвазии E.viridis моногенеей A.parini достигает 41,5% (индекс обилия 1,18); встречаемость Q.asymmetrica на O.c.convexus составляет 20,1% (индекс обилия - 0,34).
Гипотеза о происхождении эпипелагической фауны мононгеней
Приведенные выше данные позволяют заключить, что океанические (голоэпипелагические) рыбы в отличие от псевдоокеанических и неритических практически не имеют моногеней, для которых они служили бы основными хозяевами. Такое положение не может быть случайным, и объяснение ему , по-видимому, надо искать в истории формирования фауны моногеней океанской эпипелагиали в целом.
Согласно представлениям Б.Е.Быховского (1957) "колыбелью" моногеней следует считать континентальные водоемы. Возможен ли был переход предков мононегенй к паразитизму, а значит, и становление моногеней как группы, не только в пресноводных континентальных водоемах, но и в море? Или моногенеи, возникнув в пресноводных водоемах, лишь потом перешли в морскую среду? Однозначно ответить на эти вопросы сейчас не представляется возможным, в частности потому, что неизвестно, могли ли далиеллидообразные предки моногеней обитать в море. Современные Dalyellidae почти исключительно пресноводные формы, что, однако, нельзя считать бесспорным свидетельством невозможности обитания их предков в море. Во всяком случае, категорически отрицать саму возможность возникновения моногеней в море, по-видимому нельзя.
Бесспорным кажется одно: возникновение моногеней было невозможно в океанской эпипелагиали. Если оно и имело место в океане, то происходило, несомненно, в неритической зоне вблизи дна. Только в этом случае был возможен необходимый для возникновения новой биоценотической пары контакт между донными предками моногеней и их будущими хозяевами - рыбами.
Если даже моногенеи как обособленная группа сформировались в пресноводных континентальных водоемах, и морская среда для них вторична, ее освоение моногенеи могли начать только с опресненных районов неритической зоны. В любом случае исходной средой обитания моногеней в океане, по-видимому, является неритическая зона. В океанскую эпипелагиаль они могли вселиться лишь позднее и только со своими хозяевами.