В данной работе подтверждены литературные данные /4,5,6,12/ о зависимости характера сдвигов частоты, структуры импульсных разрядов, плотности кросскорреляционной взаимосвязи соседних нейронов от предыдущего уровня возбуждения корковой колонки. Это позволяет рассматривать показанные здесь длительные перестройки в импульсации и взаимодействии корковых нейронов как проявление модуляторной функции СТ и других биогенных моноаминов в регуляции уровня возбуждения проекционного коркового модуля при формировании временной связи. Новизна представленных в данной работе результатов заключается в модульном аспекте рассмотрения моноаминергических механизмов пластификации синаптических контактов корковых нейронов в контексте действующего в пределах фокальной бочонковой колонки гипотетического авторитмичного сканирующего механизма образования временной связи.
Заключение
Стимуляция ядер шва приводила к увеличению на уровне ассоциативных слоев и в полостях бочонковых колонок С1 коры мозга крыс количества фоновоактивных нейронов. Частота фоновой импульсации увеличивалась у ассоциативных и выходных нейронов, а у входных нейронов не изменялась. Наблюдающиеся на верхнем уровне колонок перестройки структуры фоновых импульсных разрядов были динамичными, протекали волнообразно и возвращались к контрольному паттерну. У входных фоновоактивных нейронов импульсные разряды устойчиво рандомизировались, а у выходных - группировались. Это свидетельствует о послойной и тангенциальной неравномерности роста уровня возбуждения коркового проекционного модуля, о наличии в нем сложной структуры внутри- и межуровневых взаимодействий, определяющих поливалентный характер моноаминергических влияний.
Дефицит СТ и других моноаминов в последействии резерпина снижал уровень возбуждения бочонковой колонки, о чем свидетельствует достоверное уменьшение частоты фоновой импульсации нейронов разных ее уровней наряду с уменьшением удельного веса группированной и пачечной активности, а также общего количества активных нейронов. Входные нейроны слоя 4 при этом в значительно большей мере сохраняют исходный уровень возбуждения. Существенные изменения наблюдались также и в структуре вызванной импульсной активности нейронов фокальной в представительстве УС бочонковой колонки. Они состояли в уменьшении частоты и увеличении длительности первичного и вторичного разрядов и разделяющей их тормозной паузы в реакциях на УС. В характере варьирования значений длительности тормозной паузы при выработке мигательного УР наблюдалось опосредованное резерпином сужение их диапазона, а также уменьшение удельного количества наиболее часто реализующихся значений. На основании этого можно заключить, что дефицит СТ и других моноаминов уменьшает количество корреспондирующих с корковым фокусом УС и вероятность их ассоциирования.
Активация ядер шва, повышающая концентрацию в мозге крыс нейромодулятора СТ, а также снижение его концентрации, наряду со снижением концентрации других моноаминов, в последействии резерпина вызывают разнонаправленную пластификацию синаптических связей во входных, выходных и ассоциативных нейронных ансамблях. Подтверждены данные о зависимости характера сдвигов под влиянием СТ частоты и структуры импульсной активности и плотности кросскорреляционных взаимодействий нейронов от предыдущего уровня их возбуждения. Эти перестройки рассматриваются как проявление модуляторной функции моноаминов в регуляции уровня возбуждения коркового модуля при формировании временной связи.
Список литературы
1. Бузников Г.А. Низкомолекулярные регуляторы зародышевого развития // М.: Наука. 1967. 158 с.
2. Гасанов Г.Г., Жадин М.Н., Мамедов З.Г., Абдуллаева З.А. Колебательные процессы в активности корковых нейронов под влиянием серотонина //Физиол.журн.СССР. 1979. Т.65, N 9. С.1257.
3. Гасанов Г.Г., Жадин М.Н., Мамедов З.Г. Колебания в структуре фоновой импульсации коркового нейрона под влиянием норадреналина //Физиол.журн. СССР. 1980. Т.66, N 10. С.1446.
4. Жадин М.Н. Модель формирования условного рефлекса и анализ функциональной значимости электрографических коррелятов обучения //Журн.высш.нерв.деят. 1977. Т.27, N 5. С.949.
5. Жадин М.Н. Электрофизиологические проявления воздействия моноаминергических систем на кору головного мозга //Физиол. журн. СССР. 1986. Т.72, N 8. С.1039.
6. Жадин М.Н., Карпук Н.Н. Влияние серотонина на кросскорреляционную активность нейронов переживающих срезов коры //Журн. высш.нерв.деят. 1996. Т.46, N 3. С.547.
7. Игнатьев Д.А., Мамедов З.Г. Влияние серотонина на импульсную активность коры головного мозга кролика //Журн. высш. нерв. деят. 1983. Т.33, N 1. С.129.
8. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга //Л: Медицина. 1979. 224 с.
9. Ласков В.Н. Кодирование амплитуды тактильного стимула ансамблями нейронов соматосенсорной области коры мозга крысы. //Нейрофизиология/Neurophysiology.- 1995.- 27, N2. - С. 83 - 92.
10. Ласков В.Н. Авторитмичный характер ассоциативных процессов фокальной колонки коркового представительства условного стимула. // В кн.: "Проблемы нейрокибернетики". Ростов н/Д: РГУ, 1992. С.25.
11. Ласков В.Н., Кайдашева Л.А. Ассоциативные взаимодействия нейронных модулей коры мозга. // В кн.: "Нейроинформатика и нейрокомпьютеры", Красноярск: Изд-во КГУ, 1993, С.38.
12. Мамедов З.Г. Изменение активности корковых нейронов под влиянием биогенных моноаминов //Физиол.журн.СССР.1986. N.2, N 8. С.1055.
13. Чиженкова Р.А. Структурно-функциональная организация сенсомоторной коры // М.: Наука. 1986. 240 с.
14. Descarries L., Beaudet A., Watkins K.S. Serotonin nerve terminals in the adult rat neocortex //Brain Res. 1975. V.10, N 3. P.563.
15. Beaudet A., Descaries L. The monoamine innervation of the rat cerebral cortex: synaptic and nonsynaptic terminals // Neurosci. 1978. V.3, N 10. P.851.
16. Freedman R., Hoffer B.J., Woodward D.J., Puro D. Interaction of norepinephrine with cerebellar activity evoked by mossy and climbing fibres //Exper.Neurol. 1977. V.55, N 2. P.269.
17. Libet B., Kobajashi H. Adrenergic mediation of slow inhibitory postsynaptic potential in sympathetic ganglia of the frog //J. Neurophysiol. 1974. N 4. P.805.
18. Libet B., Kobajashi H. , Tanaka T. Synaptic coupling into the production and storage of a neuronal memory trace //Nature. 1975. V.258, N 5531. P.155.
19. Konig J.F.R., Klippel R.A. The rat brain. A stereotaxic atlas of the forebrain and lower parts of the brain stem //Baltimore: Williams and Wilkins. 1963. 162 p.
20. Krnjevic K., Ramdie M., Straugham D. Pharmacology of cortical inhibition // J. Physiol. 1966. V.184, N 4. P.78.
21. Kupferman I. Modulator action of neuromediators // Ann. Rev. Neurosci. 1979. V.2. P.447.
22. Laskov V.N., Kaidasheva L.A. Correlates of temporal connections in barrel cortex. // The Second International Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers, Russia, September 20-23, Rostov-on-Don, 1995, P.412.
23. Zhadin M.N., Bakharev B.V. Model of variations in the level of cortical neuron excitation in increased biogenic amine concentration //Studia Biophysica. 1987. V.121, N 1. P.81.