Колокольчатая (бокаловидная) гидротека слегка асимметрична — прилежащая к стволу сторона несколько короче, чем отстоящая, за счет чего гидротека в большей степени ориентирована вдоль ствола. Края гидротеки слегка отогнуты наружу. В колониях, росших в естественных условиях, высота гидротеки 0,48—0,76 мм (в среднем 0,65мм), а диаметр ее устья 0,46—0,70 мм (в среднем 0,64 мм). Показатель отношения высоты гидротеки к диаметру ее устья колеблется от 0,95 до 1,45 (в среднем 1,16). У колоний, которые культивировали в лаборатории, размеры гидротек более постоянны: высота 0,53—0,70 мм, ширина устья 0,53—0,70 мм при отношении высоты гидротеки к ее диаметру 0,98—1,01.
Продолжительность жизни гидранта обычно 7—10 суток (выборка равна 107), но бывает и дольше — до 16 суток. Затем гидрант за 8— 12 ч рассасывается. Пустая гидротека отваливается. Остается лишь ножка гидранта, на апикальном конце которой при благоприятных условиях вскоре (через сутки или более) начинается формирование следующего гидранта.
В гидротеке щупальца укладываются поверх булавовидного гипостома, заменяя отсутствующую крышечку гидротеки.
Питаются гидранты зоопланктом. Взрослые Copepoda, в том числе Harpacticoida, метанауплиусы усоногих, а также бентосные Amphipoda, нематоды, моллюски для гидрантов либо слишком велики, либо сильны и подвижны, либо обладают предохраняющими их шипами. Мы наблюдали, как гидранты заякоривали и заглатывали трохофор, велигеров, молодых хетогнат, планктонных гарпактицид Microsetella и небольших калянусов. Свежевылупившиеся науплиусы Artcmia salina представляют собой хороший лабораторный корм для О. geniculata. Гидранты заглатывают их обычно за 15—18 мин (от 7 до 32 мин при выборке 50). Время переваривания в четырех наблюдениях было соответственно 80,100, 130 и 195 мин.
Одновременно гидрант способен переваривать до трех науплиусов, которые могут быть проглочены один за другим. Продолжительность заглатывания науплиуса зависит от его ориентации по отношению к гипостому.
Сытый гидрант все равно заякоривает и убивает добычу, но спустя некоторое время отпускает ее со щупалец. Во время кормления у основания побегов может скапливаться большое количество убитых науп-лиусов. Таким образом, по пищевому поведению О. geniculata не отличается от других Campanulariidae [8].
У О. geniculata на Белом море формирование гонангиев продолжается с конца июня по конец августа, преимущественно на больших побегах колонии. В этот период они находятся в колонии на разных стадиях развития. Почка гонангия закладывается на прилежащей к стволу стороне ножки гидранта, ближе к ее основанию, и в процессе развития проходит ряд характерных стадий (рис. 2,5). У сформированного гонангия высота гонотеки достигает 3 мм, диаметр в наиболее широком месте 0,6 мм, диаметр устья 0,3 мм. Короткая ножка гонангия четковидна, диаметром около 0,3 мм. Различий между мужскими и женскими гонангиями не обнаружено.
Медузоидные почки (гонофоры) закладываются на бластостиле в проксимальной его части. Затем, по мере роста бластостиля, они продвигаются к устью гонотеки, одновременно дифференцируясь в маленьких медузок. Обычно бластостиль, продолжая расти, выталкивает верхних сформированных медузок через устье гонотеки. При этом рост происходит ритмичными пульсациями. Свернутая медузка втискивается в устье гонотеки, в котором бластостиль образует пробку. Пробка отжимается медузкой, образуя щель, через которую она выворачивается наружу (рис. 2, В, IV}. Медузки отделяются от бластостиля и, становясь свободными, уплывают. Иногда, впрочем, отделение медузки от бластостиля происходит еще внутри гонотеки. Тогда она переворачивается и присасывается к бластостилю ротовым стебельком; благодаря этому добирается до устья и выходит наружу.
Медузки с 27—34 щупальцами (у взрослых до 100 щупалец) уже могли проглотить свежевылупившегося науплиуса артемии. Более развитые медузы легко заякоривали и заглатывали планктонных гарпак-тицид Microsetella, молодых хетогнат, личинок и мелких калянусов.
Обсуждение результатов
А. А. Бялыницкий-Бируля [2] одним из первых обратил внимание на зависимость некоторых особенностей строения гидроидов от условий их обитания. Он нашел, что у литоральных колоний Campanularia integra гидротеки толстостенные, а у колоний из сублиторали — тонкостенные. Д.В. Наумов [10] в статье, посвященной влиянию движения воды на морфологию гидроидов, показал, что у литоральной формы С. integra, кроме того, более ясно выражена членистость ножек гидро-тек, что у Sertularella rugosa (L.) на литорали гидротеки также более толстые, прочные и менее морщинистые, а сами побеги менее разветвленные, чем у экземпляров с глубины 30 м. Д. В Наумов связал указанные различия в морфологии гидроидов с приспособлением их к жизни в местах, различающихся по подвижности воды. На литорали в прибойной зоне, по его мнению, важно как укрепление гидротек, так и увеличение гибкости побегов, которая, в частности, становится больше при наличии перетяжек на стволе и на ножках гидрантов.
Впечатляющие исследования Ридла [12—14] и Ведлера [15], выполненные под водой с применением легководолазного снаряжения, продемонстрировали зависимость распределения различных видов гидроидов от характера и скорости течений.
Теперь настало время разобраться в том, какие особенности морфологии, биологии и экологии гидроидов определяют их зависимость от перемещения воды вокруг колонии; каково разнообразие экологических ниш, выделяемых по гидродинамическим критериям; какие морфогенетические механизмы лежат в основе приспособлений строения колоний у гидроидов к гидродинамическим условиям существования.
На эти вопросы пока нет исчерпывающих ответов. Однако подробное изучение морфологии колоний Obelia loveni [8], О. longissima [3] и О. geniculata дает возможность высказать ряд предположений о функциональной подоплеке различных особенностей строения гидроидов. Тем самым мы стремимся конкретизировать проблему, указать на возможные пути ее решения и привлечь специалистов по биомеханике и гидродинамике к разработке теории адаптации сессильных животных к гидродинамическим особенностям среды обитания.
В Великой Салме Ругозерской губы Белого моря, где мы .проводили наблюдения, О. geniculata обитает в местах с сильными приливоотливными течениями, в частности на Еремеевском пороге. Здесь нет прибойных волнений, а перемещение воды во время приливов и отливов имеет поступательный характер. Скорость течения все время плавно меняется и четыре раза в сутки достигает 70—80 см/с.
Ранее [5] было экспериментально доказано, что колонии О. geniculata хорошо растут в широком диапазоне скоростей обтекания их водой — от 9 до 51 см/с — и менее хорошо, но все же растут, при скорости 75 мс/с. Другие родственные виды, такие, как О. loveni и О. longissima, при такой скорости течения в эксперименте существовать уже не могут.
Теперь мы можем объяснить, каким образом некоторые особенности строения колонии О. geniculata помогают ей существовать на сильном течении. Прежде всего следует отметить, что побеги у О. geniculata по сравнению с другими видами обелий [3, 8] невысоки и в большинстве случаев слабо ветвятся, что уменьшает их парусность. Уплощенно-каплевидная форма междоузлий, свойственная только этому виду беломорских обелий, делает ствол более обтекаемым, улучшая тем самым его гидродинамические качества.
Большое значение для жизнедеятельности колоний имеет сопротивление побегов на изгиб. Например, у О. loveni сильное течение прижимает побеги к субстрату, а боковые веточки и гидротеки — к стволу побега [5]. В таком состоянии гидроид не может ловить добычу, а следовательно, и существовать в местах с сильным поступательным течением. У О. geniculata имеется ряд морфологических приспособлений, уменьшающих гибкость побегов. Прежде всего это отсутствие перетяжек на перисарке в основании каждого междоузлия. Регулярное расположение перетяжек в этой зоне делает перисарк как бы членистым, увеличивая его гибкость. Для представителей рода Obelia весьма характерно наличие хотя бы нескольких перетяжек в проксимальной части каждого междоузлия. Однако у О. geniculata перетяжки очень слабо выражены, членистости перисарка нет, что уменьшает гибкость побега. У других видов рода Obelia увеличение жесткости побега достигается другими путями — например, у О. longissima за счет утолщения перисарка и образования полисифонности [З].
Особое значение для сохранения побега в стоячем положении имеет жесткость его базальной части. Здесь, как и в каждом междоузлии побега обелий, должно быть несколько перетяжек. Однако у О. geniculata их нет. Кроме того, ножка побега у этого вида по сравнению с другими видами укороченная. Приведенные особенности морфологии можно рассматривать как приспособление к уменьшению гибкости побега без образования дополнительных структур или утолщения перисарка.
Одна из основных функций гидротек — защита гидрантов от механического воздействия течения, в котором тонкие щупальца не могут сохранять свое ловчее положение, так как прижимаются током воды друг к другу. Гидротеки служат экраном, своеобразными обтекателями для гидрантов. В потоке воды гидротеки обелий обращены к течению основаниями. Сами гидранты при этом не испытывают прямого действия течения, лишь их щупальца частично выставлены за пределы гидротек. У О. loveni гидротеки имеют форму конуса с узким основанием (устьем), и щупальца гидрантов поэтому почти целиком оказываются за их пределами. По сравнению с ними гидротеки О. geniculata имеют более широкое устье, и щупальца высовываются за его пределы лишь своими кончиками. Такая особенность формы гидротек способствует сохранению ловчего положения щупалец гидрантов О. ge-niculata на сильном течении.