Кактусовые, кактусы (Cactaceae), насчитывающее ок. 2000 видов семейство более или менее суккулентных растений, среди которых можно условно выделить деревья, кустарники, лианы и многолетние травы. «Суккулентами» называют растения с мясистыми вегетативными тканями, приспособленными к запасанию воды. Уникальный признак кактусов – т.н. ареолы (видоизмененные пазушные почки), обычно несущие модифицированные листья – колючки или волоски. Цветки, как правило, одиночные (иногда в группах) диаметром от менее миллиметра до более 30 см. Плоды – ягоды, часто сочные и съедобные, содержащие множество черных или буроватых блестящих семян. Семена обычно очень мелкие, хотя у некоторых видов опунции (Opuntia) и древовидных пахицереусов (Pachycereus) их длина и диаметр составляют 1,2–1,6 мм.
Распространение. Родина кактусов – континентальная и островная Америка. Они встречаются от Пис-Ривер в Канаде до Патагонии и Огненной Земли и от островов Галапагос до Вест-Индии. Богаче всего видами и жизненными формами кактусовых Мексика. В США кактусовых особенно много в Техасе, Аризоне и Нью-Мексико, хотя естественный ареал семейства охватывает почти все штаты, за исключением Гавайев, где кактусы натурализовались после интродукции. Множество красивых и причудливых видов произрастает в Южной Америке, причем в высокогорьях Анд встречаются, вероятно, наиболее интересные их формы. Некоторые кактусы натурализовались в Китае, Индии и Средиземноморье. Некоторые виды опунции, интродуцированные в Австралию, стали там злостными сорняками, для борьбы с которыми пришлось завозить из Южной Америки аргентинскую моль.
Тонковетвистый эпифитный кактус Rhipsalis в диком виде произрастает на западе Африки, Мадагаскаре и в Шри-Ланке. Считается, что он занесен туда в древности птицами или человеком.
Происхождение. Вероятно, кактусовые как группа возникли на лесных опушках Южной Америки или Вест-Индии, а их примитивные формы развивались в этих двух регионах независимо друг от друга. Их предками были, скорее всего, достаточно влаголюбивые растения с хорошо развитыми листьями, возможно, лианы. Они, несомненно, несколько напоминали самый примитивный современный род этого семейства – Pereskia.
В результате геологических процессов климат в местах произрастания древних кактусовых стал значительно суше. Растения, не сумевшие адаптироваться к изменившимся условиям, вымерли, а кактусовые выжили за счет частичной или полной редукции листьев. Постепенно появились их новые причудливые жизненные формы, во многих случаях ставшие суккулентными.
Адаптации. Перед тем как приобрести суккулентность, позволяющую запасать и хранить достаточно воды для переживания долгих периодов засухи, кактусовые должны были сильно измениться как внешне, так и внутренне. В крайне засушливых местах у них появились необычные, часто очень массивные клубневидные корни, в которых запасаются вода и питательные вещества. Вероятно, самый впечатляющий пример – Peniocereus greggii массой 22–34 кг. Стебель у этого вида довольно тонкий, редковетвистый, высотой 60–75 см; крупные белые цветки с сильным приятным запахом раскрываются ночью.
У видов, растущих на скальных уступах, горных склонах и каменных россыпях, корни достигают почвы, проникая в трещины твердой породы. Слабо ветвясь, они могут достигать в длину нескольких метров. Типичный пример здесь – Echinocereus engelmannii. У видов плоских равнин с относительно плодородной почвой развивается приповерхностная сеть далеко расходящихся в стороны корней, которые проникают в глубину на считанные сантиметры. Это позволяет растению быстро поглощать большие количества воды во время кратковременных ливней – единственного источника влаги, появляющегося иногда с интервалом в несколько месяцев, а то и лет.
Ряд кактусовых, например Epiphyllum, Zygocactus и Rhipsalis, – эпифиты. Они растут на деревьях, кустарниках, часто на более крупных кактусах, проникая корнями в трещины их коры или оплетая ими ветви. Такая среда обитания напоминает пустыню, поскольку воды в ней тоже мало. Эти кактусовые развивают суккулентные стебли, которые у рода Epiphyllum могут быть сначала цилиндрическими, а с возрастом расширяться и уплощаться. Обычно такие листовидные мясистые стебли по краям фестончатые – в углублениях образуются бутоны. Эпифитные кактусы встречаются от уровня моря (на опушках джунглей) до абсолютной высоты в несколько тысяч метров.
Все суккулентные растения способны накапливать воду в своих стеблях. У крупных видов Ferocactus стебель покрыт продольными гребнями, на которых развиваются цветки и колючки. Высота этих гребней – до нескольких сантиметров. Когда вода в дефиците, они хорошо различимы, а в период дождей, когда стебель вздувается, их почти не ведно. Некоторые кактусовые, поверхность которых не образует подобную «гармошку», при избыточном увлажнении просто покрываются продольными трещинами.
Сжатию и расширению стебля способствуют также покрывающие его борозды или сосочковидные выросты. Последние свойственны, в частности, роду Mammillaria. У него они образуют плотно упакованные, часто спиральные ряды и, вероятно, возникли в результате поперечного разделения продольных гребней. Некоторые виды этого рода содержат млечный сок (латекс), замедляющий испарение воды растением. У ряда других кактусов, например из родов Opuntia и Echinocereus, роль латекса выполняет слизистый сок, отчасти напоминающий сырой белок яйца. Он не только удерживает воду, но и, вероятно, не дает ей кристаллизоваться во время заморозков. У одного из лиановидных кактусов из Центральной Америки стебли состоят из более или менее желобчатых, как бы смятых, широких члеников с глубокими чашевидными углублениями. Один членик способен удерживать в таком углублении примерно 0,5 л воды. Она используется не только растением, но и образует микросреду, в которой поселяются мелкие водные растения и животные.
Некоторые древовидные опунции в период засухи сбрасывают молодые побеги. У одного из таких видов, растущего в очень сухих районах США, на земле вокруг растения можно видеть сразу 40–50 веточек. В конечном итоге они укореняются и образуют клон, т.е. группу особей, возникших бесполым путем от одного общего родителя.
У ряда мелких сферических, уплощенных сверху кактусовых корни способны сокращаться. В сухой сезон они, укорачиваясь, втягивают нижнюю часть стебля в почву и таким образом снижают потерю им влаги. Хорошо развито такое приспособление у видов Lophophora и близких к нему Astrophytum и Ariocarpus, а также у произрастающего в сходных условиях вида Mammillaria heyderi. Корни большинства подобных растений хорошо развитые, стержневидные.
В тропический сухой сезон примитивные лиановидные и древовидные формы Pereskia и Pereskiopsis сбрасывают большую часть листвы. Еще одно свойственное большинству суккулентов приспособление – малые число и размеры устьиц (похожих на поры отверстий) в эпидермисе стеблей и листьев (если последние присутствуют). При этом устьица часто погружены в особые углубления (крипты) и бывают дополнительно прикрыты волосками и колючками. У многих видов испарению влаги стеблем препятствует покрывающий его слой воска. Считается, что густо расположенные волоски и колючки способствуют формированию вокруг кактусов своего рода мертвого пространства с неподвижным воздухом: это замедляет испарение и, возможно, не дает растительноядным животным добраться до съедобных тканей растения. Однако известно множество неколючих видов кактусовых, прекрасно себя чувствующих без такой защиты.
Размножение. В дикорастущем состоянии кактусовые размножаются двумя способами: опадающими на землю и укореняющимися частями побегов и семенами, прорастающими при наступлении благоприятных условий. Впрочем, большое количество плодов растаскивается или поедается на месте грызунами, а у семян, попавших затем на участки, лишенные растительного покрова, шансов на выживание мало, поскольку всходы кактусовых нуждаются в затенении и влаге. Случайному наблюдателю редко удается их заметить: обычно они скрыты в зарослях трав или кустарников. Если такие «покровные» растения будут защищать всходы не менее года, у тех появится шанс выжить и под палящим солнцем пустыни. Часто молодые кактусовые успешно развиваются также в тени скал и сухих остатков растительности.
Расселение. Плоды большинства кактусовых слишком тяжелы, чтобы их разносил ветер, поэтому семена обычно оказываются рядом с родительским экземпляром и расселение идет медленно. Однако кактусовые типа опунций распространяются гораздо быстрее других за счет образования корневищ и способности опавших ветвей легко укореняться. Древовидные формы, похожие на Cephalocereus senilis, часто растут на крутых склонах гор и каньонов: здесь их расселению помогает сила тяжести. После редких ливней мощные потоки воды уносят с собой целые растения, их части и семена, которые в результате могут довольно быстро прижиться далеко от родных мест. Домашний скот, олени и снежные бараны, приходя на водопой, возвращаются на пастбища с семенами кактусовых, прилипшими к их копытам вместе с прибрежным илом.
Численность кактусовых ограничивается тем, что плоды большинства их видов съедобны, а смертность всходов очень высока из-за суровых условий среды. К счастью, во время засухи семена многих кактусовых могут сохранять состояние покоя и прорастать только тогда, когда влажность достаточна для переживания первых, критических для растения стадий развития. Плоды, семена и вегетативные части кактусовых служат кормом для диких животных, а их колючие побеги обеспечивают хорошую защиту для гнездящихся среди них птиц.
Экономическое использование. Козы и олени обгрызают молодые побеги опунций даже при наличии другого корма, однако крупный рогатый скот питается кактусовыми только в самое голодное время и часто погибает из-за их впившихся в язык, губы и горло колючек. Причиняемая ими боль настолько сильна, что животное не может есть и умирает от истощения. Иногда пастухи опаливают на кактусах иглы и используют зеленые части в пищу. Питательная ценность их низка, но очень молодые побеги, которые в Мексике называют «нопалитос», в вареном виде по вкусу напоминают спаржу.