Двукрылые (Diptera), отряд насекомых, характеризующихся наличием одной пары крыльев. Это одна из обширнейших и наиболее широко распространенных групп насекомых, включающая ок. 100 000 видов. К ней относятся такие хорошо известные всем виды, как комнатная муха, комары, москиты, мокрецы, слепни и овода.
Поведение в полете. Хотя часто можно наблюдать обширные стаи двукрылых, они не относятся к общественным насекомым, таким, как термиты, пчелы и муравьи. Напротив, большинство из них живут одиночно, по крайней мере на протяжении большей части жизни. Однако многие двукрылые собираются в своего рода рои, привлеченные запахом пищи, удобным местом для отдыха или спаривания.
Скопления. Двукрылые могут слетаться на свет вместе с насекомыми других видов. Комары, звонцы и долгоножки роятся ближе к сумеркам, обычно над кустарниками, дорожками или другими ориентирами, вблизи которых рой, если его спугнуть, собирается вновь. Такие группы состоят главным образом из самцов; считается, что шум их крыльев своим характерным тоном привлекает самок. В экспериментах, воспроизводя звуки, похожие на писк самок комаров определенных видов, удавалось вызывать роение соответствующих самцов. Скопления особенно характерны для кровососущих двукрылых (гнуса). Если вид активен главным образом в темное время суток, его называют ночным, если в светлое – дневным; выделяют и промежуточную сумеречную группу.
«Висящий» полет наблюдается у разных видов двукрылых, но особенно развит у журчалок и жужжал. Представители этих семейств быстро летают и отлично маневрируют в воздухе. Нередко можно наблюдать, как они неподвижно зависают на месте, интенсивно работая крыльями, чтобы затем внезапно исчезнуть из поля зрения.
Скорость полета. Двукрылые, паразитирующие на насекомых и других мелких животных, очевидно, должны летать очень быстро, иначе им не угнаться за добычей. Ежемуха дожидается, когда кузнечик подпрыгнет, чтобы настигнуть его в воздухе, отложить яйцо под распростертые крылья жертвы и успеть ретироваться, пока та не приземлится. И все же, хотя многие двукрылые прекрасные летуны, данные о том, что их скорость иногда превышает 160 км/ч, явно преувеличены. Вероятно, у некоторых слепней и оводов она достигает 80 км/ч, и это рекорд для насекомых.
Общая характеристика. В обширном отряде двукрылых наблюдается огромное разнообразие размеров, формы и окраски тела. Длина некоторых галлиц всего 0,4 мм при размахе крыльев чуть более 1 мм. Австралийские ктыри достигают в длину 50 мм, а размах крыльев отдельных тропических долгоножек превышает 100 мм.
Форма тела варьирует от длинной и стройной, как у комаров, до короткой и компактной, почти сферической, у видов, паразитирующих на пауках. Узнать в овальных, уплощенных и бескрылых насекомых, живущих в африканских термитниках, родственников мух можно лишь с большим трудом. То же самое относится и к пчелиной вше, паразитирующей на покровах медоносной пчелы во многих частях света.
Однако, несмотря на большое число видов и разнообразие двукрылых, всем им свойственны общие признаки. В типичном случае у взрослых особей всего одна пара перепончатых крыльев, довольно тонкие покровы, 5-члениковые лапки, лижущий или сосущий ротовой аппарат (хоботок) и хорошо развитые сложные (фасеточные) глаза. Развитие происходит с полным превращением (метаморфозом), т.е. из яйца вылупляется личинка, которая, после нескольких линек превращается в неподвижную куколку, а из куколки появляется на свет взрослое насекомое (имаго). Личинки двукрылых, в отличие от гусениц, всегда безногие.
Общий план строения двукрылых такой же, как у прочих насекомых. Тело имаго состоит из трех основных частей. Голова несет ротовой аппарат, глаза и антенны. Грудь включает три сегмента с тремя парами ходильных ног и парой крыльев (вторая их пара – задняя – превратилась в жужжальца). Почти все пространство внутри груди занято мощной мускулатурой, необходимой для приведения в действие локомоторных органов. Брюшко состоит из различного числа внешне выраженных сегментов (в зависимости от вида) и вмещает репродуктивные органы и б
льшую часть пищеварительной системы.Голова. Ротовой аппарат. Хотя имаго двукрылых используют широкий спектр источников пищи, их ротовой аппарат, в сущности, всегда представляет собой хоботок сосущего или лижущего типа, иногда настолько твердый и острый, что они способны прокалывать кожу многих позвоночных животных или покровы других насекомых. Многих двукрылых, включая комнатную муху, часто можно видеть с вытянутым мягким хоботком, приложенным к различным влажным поверхностям. С субстратом контактируют две расширенные лопасти нижней губы, или ротовые диски, приспособленные для всасывания жидкой пищи. Многочисленные тонкие каналы (псевдотрахеи) на их нижней стороне сходятся в центральной точке хоботка, откуда жидкость втягивается внутрь головы с помощью похожего на кузнечные мехи глоточного насоса.
Слепни обладают не только лижущими структурами, но и двумя парами твердых кинжалообразных придатков – модифицированными верхними и нижними челюстями – для прокалывания кожи животных, чьей кровью они питаются. Даже верхняя губа у них превратилась в стилет и стала составной частью колющего ротового аппарата. (Впрочем, самцы слепней не питаются кровью, и нижние челюсти у них редуцированы.)
У комаров нижняя губа не принимает участия в питании, а служит только футляром для игловидных челюстей-стилетов, складывающихся в тонкий колющий хоботок. Когда эти челюсти проникают в тело позвоночного, она сгибается и остается на поверхности. Верхняя губа комаров (и некоторых других кровососов, например мошки, мокрецов и мух цеце) также входит в состав колющего ротового аппарата. По ее нижней (задней) стороне проходит желоб, прикрытый другой частью ротового аппарата – длинным язычком, или гипофаринксом. Он пронизан каналом, по которому в ранку жертвы подается слюна. Разбавленную ею кровь комар всасывает через трубку, образованную верхней губой и гипофаринксом.
Глаза двукрылых обычно крупные, часто прикрывающие б
льшую часть головы. Они состоят из множества отдельных зрительных единиц, омматидиев (простых глазков), которые снаружи заметны в виде множества фасеток. Такие глаза называют сложными, или фасеточными; они дают мозаичное изображение объектов. Каждый сложный глаз большинства двукрылых состоит из сотен или даже тысяч фасеток; например, у комнатной мухи их ок. 4000, у некоторых кровососущих паразитов летучих мышей – всего две. Кроме того, многие двукрылые имеют 3 отдельных простых глазка, обычно расположенных треугольником на выпуклом темени. Среди паразитических видов есть безглазые. Цвет глаз бывает черным, бурым, красным, зеленым, а у слепней-златоглазиков в нем чередуются желтые, зеленые или красные переливающиеся полосы. Глаза могут быть так велики, особенно у самцов, что соприкасаются друг с другом вдоль средней линии головы. В этом случае они называются голоптическими – в отличие от дихоптических, т.е. разделенных лобной полоской. В одной группе двукрылых они помещаются на концах длинных стебельков, отходящих в стороны от головы. Глаза обычно более или менее округлые, но у некоторых видов почковидные, поскольку охватывают основание антенн. Иногда, в основном у самцов, они подразделены на верхнюю часть с более крупными фасетками и нижнюю с фасетками помельче. Хотя крупные глаза двукрылых обеспечивают их широким полем зрения, они вряд ли четко воспринимают форму предметов, поскольку общее изображение получается мозаичным, а к фокусировке омматидии не способны. Движение же, напротив, замечается моментально.Антенны (усики, или сяжки) двукрылых довольно разнообразны по форме, что широко используется для классификации этих насекомых. Считается, что у их древнейших видов были длинные многочлениковые антенны, как у нынешних комаров и долгоножек, усики которых состоят из двух толстых базальных члеников и хлыстовидной части, образованной тонкими более или менее цилиндрическими члениками числом от двух до 39. У более продвинутых в эволюционном плане двукрылых антенны обычно образованы двумя базальными члениками и третьим – утолщенным, различной конфигурации. Он часто несет на конце или спинной стороне тонкий придаток, образованный слиянием многих члеников, – голый или опушенный, щетинковидный или кольчатый.
Грудь насекомых состоит из трех сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Так как основная часть грудной мускулатуры обеспечивает полет, средний сегмент, несущий на себе крылья, как правило, заметно крупнее двух других.
Ноги прикреплены к груди, причем каждый сегмент несет одну их пару и содержит соответствующую мускулатуру. Как и у других насекомых, типичная нога двукрылых состоит из пяти частей: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Концевая часть (лапка) обычно образована пятью члениками и завершается парой коготков. Под каждым коготком располагается мягкая железистая подушечка. Коготки помогают передвигаться по шероховатым поверхностям. При ходьбе мягкие подушечки сдавливаются и выделяют клейкий секрет, позволяющий двукрылым удерживаться даже там, где не за что зацепиться.
Крылья. У большинства насекомых две пары крыльев, но у двукрылых одна из них (задняя) преобразована в маленькие булавовидные придатки, т.н. жужжальца. Особи, у которых они повреждены или удалены, частично или полностью утрачивают способность к полету. Жужжальца подвижно сочленены с боками заднегруди и вибрируют в вертикальной плоскости с такой же частотой, что и крылья, но в противофазе с ними. С помощью находящихся у их основания механорецепторов они дают насекомому возможность определять и корректировать равновесие в воздухе.