Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что лист не является исходным органом высшего растения, а выработался в процессе длительной эволюции. Спорангий же филогенетически старше.
Немецкий ботаник Циммерман полагает, что все органы высших растений развились из простых органов - теломов, представляющих конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых. В процессе эволюции теломы срастаются в синтеломы, стерильные и фертильные. В дальнейшем стерильные синтеломы дифференцируются на листья и оси побега, а фертильные преобразуются в спорофиллы, которые дают начало цветку.
Взгляды других «теломистов», однако, часто существенно отличались от взглядов Циммермана. Общим для многих ученых является отрицание спорофильной природы тычинок и плодолистиков. По их мнению, они возникли в результате редукции и срастания дихотомически ветвящихся осей с конечными спорангиями. Свой вывод эти авторы основывают на специализированных, нередко вторично ветвящихся тычинках мальвовых, некоторых молочайных и других растений, игнорируя ярко выраженный листовой характер тычинок различных многоплодниковых.
Стробилярная теория. Фактом, вызвавшим к жизни появление стробилярной теории Арбера и Паркина, явилось открытие замечательной группы мезозойских голосеменных - беннеттитов с обоеполыми стробилами.
Общим обликом, прямыми неветвящимися стволами и перистыми листьями беннеттитовые несколько напоминали пальмы, а еще больше - ныне живущие голосеменные - саговники. Однако у саговников раздельнополые стробилы. Весьма различного размера стробилы беннеттитов обладали хорошо выраженной конической осью, на которой располагались различные листовые органы. Снизу вверх шли покроволистики - «околоцветник», микроспорофиллы и «гинецей». Микроспорофиллы чаще перистые, напоминающие спорофиллы некоторых папоротников, например страусопера. Микроспорангии срастались, образуя более сложные микросинангии. «Гинецей» заметен лишь в тех стробилах, где микроспорофиллы уже сброшены. Семязачатки сидели на верхушках ножек и обладали интегументами. Хорошо сохранились двусемядольные зародыши.
Некоторые особенности беннеттитовых - обоеполость их стробилов, расположение частей, форма оси - заставили предполагать их родство с многоплодниковыми.
Согласно стробилярной теории, исходным и для цветка покрытосеменных, и для стробила беннеттитовых был архаический обоеполый стробил, которым обладали не дошедшие до нас голосеменные, обитавшие в глубине мезозоя. Подобный стробил Арбер и Паркин назвали проантостробилом. Он состоял из оси, покроволистиков, микроспорофиллов и мегаспорофиллов. В микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев. «Гинецей» проантостробила резко отличается от гинецея беннеттитов и покрытосеменных. Он обладал открытыми зубчатыми плодолистиками с несколькими семязачатками по краям.
Предполагается, что в процессе эволюции редуцируются микроспорофиллы и число микроспорангиев сокращается до четырех. Открытые мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь, превращаются в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками. Пыльца начинает улавливаться плодолистиками, возникает антостробил, т.е. образование, которое уже является цветком, но в то же время ясно обнаруживает стробилярную природу.
Среди современных покрытосеменных встречаются растения, обладающие теми примитивными чертами, что и гипотетическая модель Арбера и Паркина, а в некоторых случаях и еще более примитивными.
Вряд ли может быть обнаружен как среди ныне живущих, так и среди ископаемых растений цветок, полностью соответствующий арберовскому прототипу, т.к. стадии развития отдельных органов не совпадают во времени. Даже во многих современных цветках можно обнаружить черты как примитивной, так и развитой организации. Это явление носит название гетеробатмия.
Гипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых, кувшинковых и некоторых однодольных.
В настоящее время положение этой теории было поколеблено, т.к. трудно объяснить некоторые особенности стробилов беннеттитовых. Так, непонятно, почему микроспорофиллы находят исключительно во вдоль сложенном состоянии, почему эти органы располагаются всегда кольцом (а не спирально), почему микроспорофиллы никогда не встречаются вместе с мегаспорофиллами.
Однако нельзя считать, что основы стробилярной гипотезы оказываются окончательно отброшенными. В основе ее лежат представления о цветке как стробиле, обладающем осью - цветоложем и различными органами листового происхождения. Но, с современной точки зрения, плодолистики и тычинки не являются видоизмененными вегетативными листьями, а происходят от соответствующих мега- и микроспорофиллов древних голосеменных - предков покрытосеменных, а те в свою очередь, от спорофиллов папоротникообразных. Черты сходства в строении споролистиков и вегетатативных листьев объясняются параллелизмом.
Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическом анализе. Авторами были проведены исследования гена Floricaula/Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.
Важно понять, каким образом появился гермафродитизм, т.е. цветок стал обоеполым. В современной группе голосеменных Gnetales, некоторые виды имеют стерильные семязачатки в функциональных мужских репродуктивных частях (их называют эктопические семязачатки). Они выделяют нектар, чтобы привлечь насекомых к мужским органам, в то время как фертильные семязачатки привлекают насекомых к женским структурам, допуская опыление насекомыми. Если стерильные семязачатки можно обнаружить у далеко родственных Gnetales, значит, возможно, они имелись и в мужских структурах проангиосперм.
В качестве модели для исследования LFY гена были использованы мутанты Arabidopsis. В результате, полученные растительные гомозиготы не образовывали тычинок, но обильно давали плодолистики, которые иногда сплавлялись в группы и несли частично фертильные семязачатки. Таким образом, авторы «мужской» теории считают, что плодолистик должен быть новой структурой, возникшей из примитивных плоских тычинок и их эктопических семязачатков, через убыток микроспорангия и огораживания семязачатка в спорофилле. Через некоторое время эктопический семязачаток должен начинать продуцировать семена, следовательно, допуская потерю строго женских репродуктивных органов, а вместе с этим и второй копии LFY гена.
В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных:
Иметь мужскую структуру - микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком.
Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.
Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.
Кроме того, предок должен был иметь семязачаток, расположенный эктопически среди микроспорофиллов.
Большой интерес среди ископаемых голосеменных представляют «семенные папоротники», или Птеридоспермы. Входящая в них группа Caytoniales еще до середины 80-х годов широко принималась, как предок цветковых растений. Но по ряду свойств она не удовлетворяет «мужской» теории Фролича и Паркера.
Другая же группа ископаемых Птеридосперм, Corystospermales имеет вещественное доказательство мужской структуры и соответствует данной теории. У представителей этой группы Pteruchus и Pteroma мужские органы от рождения плоские и бездольчатые. У Pteruchus ясно видно, что индивидуальные микроспорофиллы находятся на стволе. Также он имеет многочисленные жилы на стволе, а Pteroma заметного жилкования не имеет. Кроме того группа Corystospermales имела и другие свойства, сходные с тычинками цветковых растений. Например, у большинства цветковых микроспорангии сливаются вдоль по парам, а после созревания открываются, образуя длинную щель. У Pteruchus тоже каждый микроспорангий открывается длинной щелью. И если они будут сливаться в пары, то станут похожи на слившиеся микроспорангии покрытосеменных.
Другой мало известный ископаемый Кретацеоус имел парные микроспорангии с открытой щелью, или единственную пару микроспорангиев на микроспорофилле. Но неясно, относилось ли это растение к Corystospermales.
Еще один ископаемый Ktalenia предположительно користосперм. Купулы Ktalenia сходны с Caytonia, но имели один или два семязачатка внутри. Поэтому она являются наиболее вероятным предком завязи у покрытосеменных. Мужская же структура Ktalenia неизвестна.
Согласно «мужской» теории, купулы, как у Ktalenia, развились эктопически на микроспорофилле, как у Pteroma. Впервые они появились для привлечения насекомых опылителей, а позднее образовалось полное репродуктивное объединение. Оно состояло из ровного, овального микроспорофилла и плодолистиков с семязачатками, образованных при заворачивании купул.
Отклонения в близком родстве между Гнетовыми и покрытосеменными отрицают Антофитовую и Нео-псевдантовую теории возникновения цветковых растений. «Мужская» же теория Фролича и Паркера, представленная здесь, базируется на филогении генов. Она объясняет некоторые наблюдения на цветках и на генах, регулирующих развитие цветка, и может служить специфическим тестом для предсказаний генетики развития растений. Кроме того, хотя теория основывается на живущих растениях, она пригодна и для ископаемой группы Corystospermales. Поэтому, исходя из теории, можно сделать вывод, что группа Corystospermales могла содержать в себе предка цветковых растений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ