Уже отмечено, что помимо вертикальной слоистости, колониям микроорганизмов на плотных средах свойственны также секторные и концентрические зоны. Сектора соответствуют генетически различающимся клонам, что находит своё отражение в их различной окраске, консистенции, форме, скорости роста, активности ферментов и др. Наглядный пример – фазовая диссоциация бактерий на R-, S- и М-формы, различающиеся толщиной клеточной стенки (так, у представителей бруцелл толщина клеточной стенки у R-варианта больше, чем у S-варианта [31]), наличием или отсутствием микрокапсулы, характеристиками фибриллярного (R- и S-варианты) или везикулярно-тубулярного (М-вариант) межклеточного матрикса и др. Фазовые диссоцианты обусловливают различие в архитектонике секторов колоний. В S-варианте клетки родококков распределены по толщине колонии равномерно, число контактирующих между собой клеток невелико [31]. Что касается R-варианта, то в соответствующем секторе клетки нижних слоёв располагаются перпендикулярно или под углом к питательной среде, клетки верхних слоёв – радиально и параллельно к поверхности агара. В М-секторе клетки лежат крупными группами и не контактируют между собой [32].
Концентрические зоны отражают стадии "онтогенеза" бактериальных клеток – они соответствуют различным этапам программ индивидуального развития клеток. Сектора могут быть выявлены (например, у E. coli на минимальной синтетической питательной среде М9) простым визуальным наблюдением [33]. На агаризованной среде с триптоном и глюкозой концентрические круги могут быть выявлены при добавлении в агар 2,3,5-трифенилтетразолия хлористого, который восстанавливается клетками некоторых (не всех) секторов до окрашенного в красный цвет формазана. В результате колония оказывается состоящей из белых и красных концентрических колец [33]. Шапиро [1, 34] визуализировал эти кольца у E. coli, на индикаторной среде, позволяющей выявить наличие или отсутствие у клеток b -галактозидазной активности (как описано выше, различия по этому параметру имеются и между вертикальными слоями клеток в колонии).
Если на пути распространяющейся бактериальной колонии создают механическое возмущение, например, помещают стеклянные волокна (в естественных местообитаниях роль препятствий могут играть, например, складки и крипты в кишечнике как экологической нише для микробиоты), то возникает лишь локальное изменение в соответствующих концентрических кольцах, которые всё равно не теряют своей непрерывности. Когда препятствие остается позади фронта колонии, кольца формируются за этим препятствием по тем же геометрическим законам, что и в других участках колонии [35]. Немеханическое по своей природе возмущение для нормального развития колонии создаётся в том случае, если клетки несут мутацию по важному для онтогенеза гену. Так, мутант E. coli с повреждённым (путём инсерции) геном ДНК-полимеразы I в первые часы развития формирует аномальные микроколонии из нитевидных клеток. Однако, и в этом случае колония находит пути преодоления дефекта: через 2-4 дня мутанты колонии становятся морфологически неотличимыми от нормальных колоний, клетки – от клеток дикого типа [36]. Преодоление генетического дефекта существенно ускоряется, если по соседству имеются зрелые (возраст 2 дня) нормальные колонии, которые, по-видимому, выделяют диффундирующие химические факторы коммуникации [36]. Более старые колонии заставляют более молодые, также в результате воздействия коммуникативных агентов, "подстраивать" свой возраст под возраст "старших" – например, формироватьвнешние концентрические кольца без предварительного формирования внутренних колец [1] (подробнее о коммуникации у микроорганизмов см. соответствующий раздел обзора).
Если концентрическая зональность колонии сочетается с секторной, то у более быстро растущих секторов концентрические кольца как бы оттянуты к краю [34], т.е. формирование колец регулируется не в пространстве (путем взаимодействия соседних клеток), а во времени (пульсации "биологических часов"). Последнее наиболее очевидно для видов бактерий (например, для представителей р. Proteus, Serratia и Salmonella, для E. coli), периодически формирующих швермеры [37] -- клетки с избыточным количеством жгутиков и не способные к делению. Швермеры формируют колониальную структуру из концентрических террас в результате чередования следующих процессов: 1) рост и деление вегетативных клеток (лаг-фаза перед очередным формированием швермеров); 2) массовое формирование центробежно мигрирующих швермеров; 3) превращение швермеров в вегетативные клетки с формированием очередной "террасы" (стадия консолидации) [38].
Полученные данные о зависимостиритма "биологических часов" от плотности клеточной популяции, в частности, о связи между плотностью инокулята Proteus mirabilis и продолжительностью лаг-фазы перед появлением первой "волны" швермеров, указывает на наличие сложной системы внутриколониальной коммуникации. У Serratia liquefaciens идентифицирована природа химического сигнального агента, представляющего собой ацилированное производное лактона гомосерина [39] (класс распространенных сигнальных молекул грамотрицательных бактерий, см. ниже). По мере развития колонии имеется тенденция ко всё большей синхронизации поведения отдельных клеток со всё более совершенной циркулярной симметрией колонии в целом, вопреки возмущающим факторам [40]. Эта тенденция к синхронному поведению сохраняется при снижении концентрации глюкозы как питательного субстрата и при повышении концентрации агар-агара в среде. В последнем случае снижается скорость перемещения швермеров, чьи жгутики нуждаются в капельно-жидкой влаге, поглощаемой ими из агарового геля с помощью специального полисахарида капсулы [40, 41]. У Serratia marcescens сами клетки вырабатывают увлажняющий циклический липопептид [42]. Существует генетический триггер, переключающий клетки с синтеза белков поздних стадий клеточного деления на синтез белка жгутиков (флагеллина) и таким образом детерминирующий взаимопревращение швермеров и делящихся вегетативных клеток [43].
С точки зрения колониальной организации интересен тот факт, что по агару, ещё не занятому растущей колонией, могут перемещаться только целые группы швермеров. Одиночные клетки, вышедшие за пределы колонии, теряют подвижность до тех пор, пока их не "подхватит" та или иная группа швермеров [1]. Это наблюдение указывает на координацию поведения в масштабе каждой группы. Помимо этого, хорошо известна также координация миграции швермеров в масштабе всей колонии. Таким образом, в колонии бактерий имеется по крайней мере два уровня интеграции:
1) отдельная группа координированно мигрирующих швермеров и 2) вся колония, включающая много подобных групп. Имеется аналогия с организмом многоклеточных существ, где также известны как координирующие системы внутритканевого уровня (паракринные системы), вырабатывающие локально действующие гистогормоны (гистамин, серотонин и др.), так и генерализованные системы на уровне целого организма (нервная и эндокринная системы) [44].
Для колоний микроорганизмов, как и для многих других биосоциальных систем, характерно формирование функциональных органов надорганизменного уровня, принадлежащих целой системе и коллективно используемых всеми её элементами (индивидами). Наиболее примечателен факт слияния индивидуальных наружных клеточных покровов (капсул, экстракапсулярной слизи и др.), что ведёт к образованию единого биополимерного матрикса . В состав матрикса входят кислые полисахариды, гликозилфосфатсодержащие биополимеры типа тейхоевых кислот, гликопротеины, у некоторых бактерий (например, бацилл) также полиглутаминовая кислота и др. биополимеры [41]. Подобно межклеточному матриксу животных тканей, микробный матрикс также включает фибриллярные элементы [45]. Сходство между животным и микробным матриксом дополняется общностью некоторых химических компонентов (примером служат сиаловые кислоты). Как "функциональный орган" микробной колонии, матрикс микроорганизмов выполняет роли, относящиеся к надклеточному уровнюорганизации:
Подобно эукариотическим клеткам в составе тканей многоклеточного животного, растительного или грибного организма, прокариоты формируют внутриколониальные межклеточные контакты, вероятно, способствующие распространению сигнальных молекул в популяции, особенно если речь идёт о недиффундирующих в среде факторах коммуникации (см. ниже). Межклеточные контакты формируются за счёт многообразных поверхностных структур, включая микрофибриллы, шишковидные выступы, эвагинаты клеточной стенки, гликокаликс, отражая "генетически детерминированную закономерность развития микробных популяций как саморегулирующихся многоклеточных систем" [49, С.222].