Проводящая система листьев. Строение, типы жилкования.
Курсовая работа по биологии Пушкаревой О.
Министерство образования Российской Федерации.
Башкирский Государственный Университет, биологический факультет, кафедра ботаники
Уфа
Содержание
1.Морфология, анатомия листа
2.Строение, типы жилкования
3.Проводящая система листьев
4.Обкладка проводящих пучков
5.Взаимосвязь между проводящими тканями стебля и листа
6.Эволюция проводящей системы
7.Заключение
8.Использованная литература
Морфология, анатомия листа.
Разнообразие листьев цветковых растений богатство их форм поистине фантастическое морфологическое многообразие листьев цветковых несравнимо ни с одной другой группой высших растений, в том числе значительно превосходит многообразие листьев даже папоротников. Необычная эволюционная пластинчатость листа, удивительная его полиморфность в пределах часто одного семейства, а во многих случаях даже рода – одна из характерных особенностей цветковых растений. Листья очень чутко реагируют на освещение и влажность и их колебания экологические условия отражаются не только на форме и размерах листа, но также на его строении, в частности на строении мезофилла, устьиц, кутикулы и характере жилкования. Поэтому изучение листьев имеет большое значение для экологии и физиологии растений.
Лист - часть побега орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения.. Внешне листья разных растений сильно различаются, но между ними много общего. Листья большинства растений имеют зеленую окраску и состоят из листовой пластинки и черешка, которым они соединены со стеблем.
У двудольных лист обычно состоит из плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, связанные с фотосинтезом, и черешка – суженной ножковидной части, прикрепляющей пластинку к стеблю. У многих растений листья не имеют выраженного черешка; такой лист называется сидячим. У большинства однодольных и многих двудольных основание листа расширено в так называемое влагалище более или менее охватывающие стебель. У основания листа многих растений имеются симметрично расположенные парные придатки, называемые прилистниками. Они бывают листовидные, чешуе видные, щетинновидные и прочие. По расположению на стебле различают очередные (спиральные), супротивные (в порах), и мутовчатое( по три или больше) листья.
Листья двудольных бывают простыми или сложными. Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко ограниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист, например лист конского каштана или большинства бобовых, напротив, разделён на листочки каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешочком. Различают два основных типа сложных листьев – перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Все листочки пальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует. Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением.
По форме пластинка простого листа, так же как пластинка листочков сложного листа, бывает округлой, эллиптической, яйцевидной, обратнояйцевидной ромбовидной, продолговатой, ланцетовидной, обратноланцетной, линейной, шиловидный, игловидной и т.д.
Для характеристики пластинки большое значение имеет форма её основания которая может быть округлой, сердцевидной, почковидной, стреловидной, копьевидной, клиновидной, усеченной и т.д., а также верхушка, которая бывает острой, заострённой, остроконечной, тупой, вдавленной, выемчатой и прочие. Очень важны особенности края пластинки: она может быть цельнокрайней, городчатой, зубчатой, пильчатой, реснитчатой и т.д. В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки листья бывают пальчатолопостными или перистолопостными, надрезанными, раздельными или рассеченными.
Строение, типы жилкования.
В листе проходят проводящие пучки, которые обычно различным образом ветвятся и анастомозируют. В большинстве случаев проводящая система листа выступает в виде так называемого жилкования, обычно особенно хорошо выраженного на нижней его стороне. Жилкование листьев отличается очень большим разнообразием и у разных групп цветковых растений имеет свои характерные признаки. Нередко, найдя на земле отдельный лист растения, можно определить по характеру жилкования, к какому роду, а иногда даже виду он относится. На это обстоятельство уже давно обратили внимание палеоботаники, которые, изучая детали жилкования на отпечатках, ископаемых листьев, часто безошибочно определяют если не видовую то родовую их пренадлежность. Поэтому не случайно, что классификацией типов жилкования и разработкой специальной терминологией для ее описания занялся австрийский палеоботаник К.фон Эттингсхаузен.
Проводяшая система листа цветковых растений обычно представляет собой довольно сложную картину, в которой более или менее ясно выделяются жилки разного порядка ветвления. Жилки первого порядка представляют собой самые толстые, главные жилки листа. У листьев с перистым жилкованием это средняя жилка, представляющая непосредственное продолжение черешка. В листьях с иным типом жилкования это несколько жилок, отходящих от верхушки черешка.
От первичных жилок отходят более тонкие вторичные жилки. Еще более тонкие жилки, ответвляющиеся обычно от вторичных жилок, а также непосредственно от первичных, называются третичными жилками. Далее могут быть жилки четвертого, пятого и даже следующих порядков. Отходящие от первичных жилок ветви разных порядков обычно анастомозируют между собой и часто образуют сложную сеть, густо покрывающую всю пластинку листа. Рассматривая эту сеть при большом увеличении, мы заметим, что она состоит из более или менее ясно выраженных ячеек, или ареолей ( от латинского areola- площадка). Во многих случаях в этих ячейках можно видеть свободные концы отдельных тонких жилок, которые нередко ветвятся.
Жилки первого порядка ( первичные жилки) аналогичны магистральным линиям городской водопроводной сети, транспортирующим воду транзитом в удаленные районы снабжаемой территории, а все остальные жилки подобно распределительной сети, подающей воду к отдельным домовым ответвлениям. Бывают листья с одной, двумя или несколькими магистральными линиями. Задача транспорта воды и ассимилятов технически решается у них по- разному.
Листья большинства двудольных характеризуются жилкованием с одной главной магистральной линией. Это перистожилковатые или перистонервные листья (от лат. nervus – жила, нерв). Боковые (вторичные) жилки отходят от редней (первичной). Жилки под более или менее острым, редко прямым углом. В зависимости от экологических условий средняя жилка, а также черешок бывают развиты в большей или меньшей степени. Усиление средней жилки связано с увеличением ее роли как главной магистральной линии, а усиление черешка связано с повышением его механических функций. Мощное развитие средней жилки и черешка особенно характерно для вечнозеленых листьев, деревьев тропических и субтропических дождевых лесов. Листья этих растений обычно крупные и тяжелые и поэтому снабжены мощным черешком, который имеет более или менее цилиндрическую форму. Как указывает в своей книге «Архитектоника растений» В.Ф.Раздорский, мощные черешки, так же как мощные средние жилки, являются хорошими пружинами, работающими на изгиб, что дает им возможность оказывать эффективное сопротивление таким динамическим воздействиям, как порывы ветра удары дождевых капель во время ливней и прочих погодных условий.
Боковые жилки у листьев с перистым жилкованием ведут себя по-разному. В некоторых случаях боковые жилки тянутся прямо до края пластинки и оканчиваются здесь в лопостях, концах зубчиков, выемках или даже выступают в виде щетинок или остей- это так называемое перистокраевое или краепедодромное ( от греческого Kraspedon-край, окраина и dromos- бег) жилкование. Оно встречается, например у каштана, бука, лещины, ольхи, березы, дзельквы, ильма, и многих других растений.Иначе ведут себя боковые жилки в листьях с перистопетлевидным или брохидодромным (от греч. вrochos – петля) жилкованием. Они направляются здесь к краю пластинки, но еще не достигнув его заворачивают дугой вперед соединяясь со следующей передней боковой жилкой и образуя с ней петлю.Жилки образуют вдоль края листа все уменьшающиеся петли, которые ясно выделяются из остальной нежной сети более мелких жилок. Перистопетлевидное жилкование характерно для довольно большого числа двудольных, в том числе и для магнолии, лавра, ряда видов коричного дерева, камелии,миртовых и других растений.
Различают также перистосетчатое или диктиодромное (от греч. diktyon –сеть) жилкование, иногда неудачно называемое «ретикулодромным». В отличие от брохидодромного типа жилки второго порядка по направлению к краю листа в результате повторного ветвления постепенно образуют все более густую сеть, ясно выраженные густые петли здесь отсутствуют. Такое жилкование хорошо выражено у видов барбариса, ивы, радодендрона, груши, яблони, айвы. В тех случаях, когда боковые жилки свободно ветвятся по напрвлению к краю пластинки, не достигая его и не образуя петель, жилкование называется кладодромным (от греч. klados – ветвь).
Еще более разнообразны типы жилкования с двумя и большим числом магистральных линий. Среди двудольных, широко распространены листья с так называемым пальчатым или дальневидным жилкованием. Это пальчатожилковатые или пальчатонервные листья. Первичные жилки отходят радиально от одной точки или у самого основания пластинки (базально) или несколько выше основания (супрабазально). Примером такого жилкования могут служить листья многих видов клена. В пальчатом жилковании повторяются те же основные типы, которые мы видели у перистого жилкования. Это пальчатокраевое или пальчатокраепедодромное жилкование (например у ликвидальбара, платана, клена, стеркумис, фастеин, виноград), пальчатопетлевидное или пальчатоброхидодромное жилкование например у церцидифиллума, пальчатосетчатое или пальчатодиктиодромное жилкование у тетрацентрона, лукосемянника и нудина дерева. В широком смысле слова к пальчатому типу можно отнести жилкование ряда щитовидных листьев например: лотоса, клещевины, настурции и других.