(Algae)
Водоросли могут использоваться в качестве индикаторов состояния водоема. Они являются биоиндикаторами. Они являются начальным звеном в трофической цепи экосистемы водоема.
Это обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и воды. Очень редко встречаются бесцветные водоросли, но во многих случаях зеленый хлорофилл маскируется у них пигментами другого цвета. Фактически среди тысяч видов, входящих в эту группу, можно найти формы, окрашенные в любой из тонов солнечного спектра. Хотя водоросли иногда относят к наиболее примитивным организмам, это мнение можно принять лишь с существенными оговорками. Действительно, у многих из них отсутствуют сложные ткани и органы, сравнимые с хорошо известными у семенных растений, папоротниковидных и даже у мхов и печеночников, однако все процессы, необходимые для роста, питания и размножения их клеток, весьма, если не полностью, сходны с происходящими в растениях. Таким образом, физиологически водоросли достаточно сложны.
Водоросли - самые многочисленные, самые важные для планеты и шире всего распространенные фотосинтезирующие организмы. Их много повсюду - в пресных водах, на суше и в морях, чего нельзя сказать, например, о печеночниках, мхах, папоротниковидных или семенных растениях. Невооруженным глазом водоросли часто можно наблюдать в виде мелких или крупных пятен зеленой или иначе окрашенной пены ("тины") на поверхности воды. На почве или древесных стволах они обычно выглядят как зеленая или сине-зеленая слизь. В море слоевища крупных водорослей (макрофитов) напоминают красные, бурые и желтые блестящие листья различной формы.
Происхождение растений
Растения как типичные представители фотоавтотрофных организмов нашей планеты возникли в ходе длительной эволюции, которая ведет свое начало от примитивных обитателей освещенной зоны моря - планктонных и бентосньгх прокариот. Сопоставляя палеонтологические данные с данными сравнительной морфологии и физиологии, ныне живущих растений, можно в общем, виде наметить следующую хронологическую последовательность их появления и развития:
· бактерии и сине-зеленые водоросли (прокариоты);
· водоросли циановые, зеленые, бурые, красные и др. (эукариоты, как и все последующие организмы);
· мхи и печеночники;
· папоротники, хвощи, плауны, семенные папоротники;
· голосеменные (включая шишковые растения);
· покрытосеменные, или цветковые, растения.
Бактерии и сине-зеленые водоросли обнаружены в наиболее древних сохранившихся отложениях докембрия, значительно позже появляются водоросли, и только в фанерозое мы встречаем пышное развитие высших растений: плауновых, хвощей, голосеменных и покрытосеменных.
В течение всего криптозоя в первичных водоемах в эвфотической зоне древних морей развивались преимущественно одноклеточные организмы - водоросли различного типа.
У основных представителей прокариот, обнаруженных в докембрии, питание было автотрофным - с помощью фотосинтеза. Наиболее благоприятные условия для фотосинтеза создавались в освещенной части моря па глубине от поверхности до 10 м, что соответствовало также условиям мелководного бентоса.
К настоящему времени изучение докембрийских микрофоссилий продвинулось вперед, соответственно накоплен большой фактический материал. В целом интерпретация микроскопических препаратов представляет собой трудную задачу, которую нельзя разрешить однозначно.
Лучше всего выявляются и опознаются трихомные бактерии, резко отличающиеся от минеральных образований близкой формы. Полученный эмпирический материал по микрофоссилиям позволяет заключить, что их можно сопоставить с ныне живущими цианобактериями.
Строматолиты, как биогенные постройки далекого прошлого планеты, образовались при накоплении тонкого осадка карбоната кальция, захватываемого фотосинтезирующими организмами микробиологических ассоциаций. Микрофоссилии в строматолитах состоят почти исключительно из прокариотических микроорганизмов, относящихся главным образом к сине-зеленым водорослям - цианофиты. При изучении остатков бентосных микроорганизмов, слагающих строматопиты, выяснилась одна интересная особенность, имеющая принципиальное значение. Микрофоссилии разного возраста мало изменяют свою морфологию и свидетельствуют в целом о консервативности прокариот. Микрофоссилии, относящиеся к прокариотам, оставались практически постоянными довольно долгое время. Во всяком случае, перед нами установленный факт - эволюция прокариот проходила значительно медленнее, чем высших организмов.
Итак, в ходе геологической истории бактерии-прокариоты обнаруживают максимальную персистентность. К персистентным формам относятся организмы, сохранившиеся в процессе эволюции в неизменном виде. Как отмечает Г. А. Заварзин [1984], поскольку древние сообщества микроорганизмов обнаруживают значительные черты сходства с современными, развивающимися в гидротермах и в областях образования эвапоритов, то это позволяет на современных природных илах. Итак, в ходе геологической истории бактерии-прокариоты обнаруживают максимальную персистентность. К персистентным формам относятся организмы, сохранившиеся в процессе эволюции в неизменном виде. Как отмечает Г. А. Заварзин [1984], поскольку древние сообщества микроорганизмов обнаруживают значительные черты сходства с современными, развивающимися в гидротермах и в областях образования эвапоритов, то это позволяет на современных природных и лабораторных моделях более обстоятельно изучить геохимическую деятельность этих сообществ, экстраполируя их в далекое докембрийское время.
Первые эукариоты возникли в планктонных ассоциациях открытых вод. Конец исключительного господства прокариот относится приблизительно к дате 1,4 млрд лет назад, хотя первые эукариоты появились значительно раньше. Так, по последним данным, облик ископаемых органических остатков из черных сланцев и углистых образований района Верхнего Озера свидетельствует о появлении эукариотических микроорганизмов 1,9 млрд лет назад.
От даты 1,4 млрд лет назад к нашему времени палеонтологическая летопись докембрия значительно расширяется. К этой дате приурочено появление сравнительно крупных форм, относящихся к планктонным эукариотам и получивших название ''акритархи'' (в переводе с греческого - ''существа неизвестного происхождения'' ). Следует отметить, что группа акритарх (Acritarcha) предложена в качестве неопределенной систематической категории, обозначающей Микрофоссилии различного происхождения, но сходные по внешним морфологическим признакам. В литературе описаны акритархи из докембрия и нижнего палеозоя. Большинство акритарх были, вероятно, одноклеточными фотосинтезирующими эукариотами - оболочками каких-то древних водорослей. Некоторые из них могли еще иметь прокариотическую организацию. На планктонный характер акритарх указывает их космополитическое распространение в одновозрастных осадочных отложениях. Наиболее древние акритархи из отложений раннего рифея Южного Урала обнаружил Т. В. Янкаускас.
В ходе геологического времени размеры акритарх увеличивались. По данным наблюдений, оказалось, что, чем моложе докембрийские Микрофоссилии, тем они крупнее. Допускается, что значительное увеличение размеров акритарх было связано с увеличением размеров эукариотической организации клеток. Они могли появиться как самостоятельные организмы либо, что более вероятно, в симбиозе с другими. Л. Маргелис считает, что эукариотические клетки скомпоновались из уже существовавших прокариотических. Однако для выживания эукариот необходимо было, чтобы среда обитания была насыщена кислородом и, как следствие этого, возник аэробный метаболизм. Первоначально свободный кислород, выделяющийся при фотосинтезе цианофитов, накапливался в ограниченных количествах в мелководных местах обитания. Возрастание его содержания в биосфере вызвало реакцию со стороны организмов: они стали заселять бескислородные места обитания (в частности, анаэробные формы).
Данные докембрийской микропалеонтологии указывают, что в среднем докембрии еще до появления эукариот цианофиты составляли относительно небольшую часть планктона. Эукариоты нуждались в свободном кислороде, и все более конкурировали с прокариотами в тех областях биосферы, где появлялся свободный кислород. По имеющимся данным микропалеонтологии можно судить, что переход от прокариотной к эукариотной флоре древних морей совершался медленно и обе группы организмов долгое время сосуществовали вместе. Впрочем, это сосуществование в иной пропорции происходит и в современную эпоху. К началу позднего рифея уже распространилось множество автотрофных и гетеротрофных форм организмов.
По мере своего развития организмы перемещались за питательными веществами в более глубокие и удаленные от шельфов области моря. В палеонтологической летописи отмечается резкое увеличение разнообразия крупных сфероидальных форм эукариотических акритарх в позднерифейское время, 900-700 млн лет назад. Около 800 млн лет назад в Мировом океане появились представители нового класса планктонных организмов - кубкообразные тельца с массивными раковинами или наружными покровами, минерализованными карбонатом кальция или кремнеземом. В начале кембрийского периода в эволюции планктона произошли существенные сдвиги - возникли разнообразные микроорганизмы со сложной скульптурной поверхностью и улучшенной плавучестью. Они дали начало настоящим шиповатьш акритархам.
Появление эукариот создало важную предпосылку для зарождения в раннем рифее (около 1,3 млрд лет назад) многоклеточных растений и животных. Для белтской серии из докембрия западных штатов Северной Америки их описал еще Ч. Уолкотт, Но к какому типу водорослей они относятся (бурые, зеленые или красные), еще неясно. Таким образом, чрезвычайно длительная эра господства бактерий и близких к ним сине-зеленых водорослей сменилась эрой водорослей, достигавших в водах древних океанов значительного разнообразия форм и красок. На протяжении позднего рифея и венда многоклеточные водоросли становятся разнообразнее, они сопоставляются с бурыми и красными.